П. М. Рафес
Генеральная программа биогеоценологического исследования состоит в выяснении в данном месте и в данный период конкретного содержания того определения, которое дал биогеоценозу В. Н. Сукачев (1964).
Эта программа, следовательно, включает серию вопросов: какова характеристика входящих в биогеоценоз (БГЦ) природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животных, микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), т. е. выявление их состава, средних величин и пределов колебаний; как распределяются эти явления на участке земной поверхности, занимаемой БГЦ, как определяется однородность этих явлений в границах БГЦ и как определяются эти границы; чем характеризуется специфика взаимодействий слагающих ее компонентов и своеобразие обмена веществом и энергией (описание и количественное измерение); каковы признаки внутреннего противоречивого диалектического единства данного БГЦ; как проявляется его постоянное движение и развитие.
Разумеется, каждый из специалистов (например, энтомолог) может вести биогеоценологические исследования, выясняющие близкие ему вопросы генеральной программы по специальной частной программе и методике.
Растительноядные насекомые представляют собой очень большую часть гетеротрофов — биофагов. Биогеоценологическое исследование их деятельности предусматривает выяснение их материально-энергетического обмена с другими компонентами, т. е. установление величин 1) отчуждения фитомассы; 2) продукции насекомых фитофагов; 3) передачи этой продукции по кормовым цепям и ее трансформации; 4) отдачи в почву мертвого органического вещества (в форме экскрементов, выделений, трупов) фитофагами и организмами следующих трофических уровней. Разумеется, эти величины могут быть представлены и в энергетических единицах.
Определение перечисленных величин возможно лишь при выяснении характера отношений насекомых, с одной стороны, с их кормовыми растениями, а с другой — с организмами вышестоящих трофических уровней. Сюда включается и изучение циркуляции азота и зольных элементов, и всевозможных биохимических взаимоотношений, и газообмена. Выяснение отношений между организмами в трофических цепях, начинаемых растением, представляет собой основную задачу биогеоценологического исследования насекомых, так как оно включает изучение не только «передач», т. е. получение статистических данных материально-энергетического обмена, но и раскрытие его симфизиологической сущности. Симфизиологическими следует называть такие процессы и явления, при которых функции двух или более организмов взаимно стимулированы, взаимообусловлены, т. е. имеют в той или иной мере симбиотический характер и сложились в результате симбиогенеза.
Изложенные соображения приводят к выводу, что биогеоценологическое исследование насекомых-фитофагов и связанных с ними организмов (на пространстве биогеоценоза в целом, отдельной парцеллы или биогеоценотического горизонта) должно иметь своим объектом консорции, детерминируемые различными видами растений. Видами детерминантов характеризуется и первичная продукция, и специфический подбор консортов, использующих ее на созидание вторичной продукции.
Если мы исследуем парцеллы, то должны принять во внимание, что даже в относительно простом случае одноярусного мертвопокровного леса, смешанного только из двух пород, формируется не менее трех типов парцелл: два из них — чистые биогруппы породы А и породы Б, а третий — участки равномерного смешения обеих пород; кроме того, складываются парцеллы с различными вариантами смешения. Очевидно, что в любом типе парцеллы возникнет необходимость выявления типичного состава консорции с детерминантом А или с детерминантом Б. При различных вариантах смешения будут меняться не только соотношения в составе гетеротрофов, но и особенности в фитоклимате и почвообразовании, а отсюда неизбежны отличия даже в составах консорций с детерминантами одной и той же породы, но произрастающими в разных парцеллах. Наконец, и в чистой по породному составу парцелле необходимо выяснять отклонения от типового состава консорций, складывающихся на отдельных особях деревьев; без этого невозможно характеризовать парцеллу э целом.
Не менее важен консорционный подход к изучению биогеоценотических горизонтов. Только в однопородном древостое одинаковые горизонты крон одновозрастных деревьев расположатся в одной плоскости. Достаточно примеси одной породы, чтобы каждый горизонт стал прерывистым, например, по расположению световых и теневых листьев, а отсюда и по ряду других признаков. Очевидно, что фитоклиматические характеристики горизонтов в кронах одной породы в лесу будут различаться в зависимости, например, от нахождения кроны в чистом пологе или с примесью.
Данные, получаемые по модельным индивидуальным консордиям (слагающимся на отдельных деревьях), служат материалом для установления средних величин (и амплитуды отклонений от них) по тем или иным парцеллам или по БГЦ в целом. Средние показатели индивидуальных консорций по БГЦ характеризуют «ценопопуляционную консорцию», которую (для простоты) допустимо называть популяционной.
Известно, что представление о популяции в смысле «совокупность особей данного вида в данном месте» допускает иерархический ряд популяционных единиц, специфичных для соответствующих по рангу биогеографических единиц. Ценопопуляцией называется популяция, обитающая в данном ценозе (БГЦ). Ценопопуляционная, консорция — это совокупность ценопопуляции детерминирующего растения и ценопопуляций всех консортов.
В качестве примера симфизиологических явлений, порожденных консорциями, приведем взаимные приспособления фитофагов и кормовых растений к их вынужденному симбиозу. Эти приспособления выражаются в большом ряде форм:
1) выработка у растения защитных веществ биохимической природы, отпугивающих потребителей растительных тканей и даже ядовитых;
2) включение в метаболизм фитофагов различных веществ, входящих в кормовые ткани, и адаптация к их использованию;
3) способность растения реагировать на ранения выработкой репарирующих тканей, которые либо закрывают рану, либо компенсируют потерю, либо локализуют вредителя;
4) мимикрия вредителей, позволяющая им укрываться от врагов, продолжая существовать на кормовом растении;
5) приспособление вредителей одной и той же породы к разным срокам потребления листвы или хвои, позволяющее избегать конкуренции;
6) плодоношение не каждый год, обрекающее на гибель в неурожайные годы вредителей генеративных органов и впадение этих вредителей в диапаузу до нового урожая,
Консорционный подход к исследованию насекомых предусматривает изучение симфизиологических явлений такого типа.