Наиболее часто причиной потери сортами устойчивости к болезням является изменение в расовом составе естественных популяций паразита, появление новых агрессивных рас, которые до этого были неизвестны или встречались в незначительном количестве и широкого распространения их в природе на новых сортах не было.
Новые агрессивные расы паразитических грибов появились и быстро распространились в той или иной географической зоне и могут вызывать вспышки болезней как в новых местообитаниях, так и на сортах, которые раньше были устойчивыми. В результате сорт, ранее бывший устойчивым, теряет это свойство и становится восприимчивым к заболеванию.
Появление новых физиологических рас у грибов и других возбудителей болезней растений может осуществляться при помощи гибридизации, адаптации, мутаций, а также путем парасексуализма и гетерокариоза.
Гибридизация имеет место у тех возбудителей болезней растений, у которых известен половой процесс, и обусловливает широкую их изменчивость. Гибриды могут возникать при естественном скрещивании между собой различных биотипов, разных видов и даже родов. В результате гибридизации образуются новые биотипы и расы паразитических грибов с различной вирулентностью для новых сортов культурных растений и другими физиологическими и морфологическими признаками. Это явление имеет важное практическое значение, так как приводит к изменению устойчивости растений к заболеваниям. Гибридизация тщательно изучена у некоторых ржавчинных и головневых грибов, а также у некоторых видов сумчатых грибов.
Важным фактором изменчивости и появления новых рас и грибов является их адаптация к новым сортам (например, у возбудителя фитофтороза картофеля — Phytophthora infestans DB. Повторные пассажи через восприимчивого растения-хозяина снижают вирулентность возбудителя болезни, а пассаж через устойчивое растение значительно повышает вирулентность. Адаптивные изменения у фитопатогенных организмов не только выражаются в изменениях вирулентности биотипов, но приводят к появлению новых патогенных рас.
Появление в природе новых биотипов и фитопатогенных рас грибов происходит также с помощью мутаций. Мутационные изменения грибов затрагивают морфологические и культуральные признаки, физиологические свойства и патогенность. По данным американских ученых, спонтанные мутации грибов вызываются теми же мутагенными факторами, что и индуцированные мутации, но факторами, встречающимися в природной обстановке. К их числу относятся ультрафиолетовый спектр солнечного света и токсические мутагенные вещества, которые могут находиться в некротических клетках восприимчивого растения или в его стареющей и распадающейся ткани.
Мутирование патогенности у фитопатогенных грибов в большинстве случаев приводит к ослаблению этих веществ, реже к его усилению. Тем не менее некоторые мутации, связанные с изменением патогенности, настолько отличаются от исходных форм, что выделяются в самостоятельные расы. Естественно возникшие мутации известны и описаны у возбудителя гельминтоспориоза пшеницы — Helminthosporium sativum P. К. et В. и риса — Helm, oryzae Br. et Heem., пузырчатой головни кукурузы— Ustilago zeae Ung. и др.
Явление парасексуализма и связанная с ним возможность появления новых рас грибов относится к несовершенным грибам, у которых нет полового процесса и ядра обычно бывают гаплоидными. Иногда два ядра сливаются, и в мицелии возникают диплоидные ядра. Более того, такие диплоидные ядра могут иногда редукционно делиться, вследствие чего появляются гаплоидные ядра, отличные от исходных гаплоидных ядер. В результате возникают гаплоидные линии и появляются новые и в том числе патогенные расы грибов.
Термин гетерокариоз применяется к такому состоянию мицелия, когда в его гифах или отдельных клетках имеются ядра, различные в генетическом отношении (+ и —). Это явление впервые было доказано у фикомицетов, а в настоящее время подтверждено и у других групп грибов. Гетерокариозы могут возникать в отдельных клетках мицелия в результате мутаций или между двумя гифами мицелия в результате анастомоза. В последнем случае происходит обмен ядрами и образуются многоядерные клетки, из которых возникает мицелий, отличающийся по генотипу от родительских гиф. Такое явление приводит к возникновению новых рас грибов без полового процесса.
Причиной потери сортами устойчивости могут быть изменения иммунологических свойств сорта в процессе его воспроизводства в семеноводческих хозяйствах. Когда в составе устойчивого сорта появляются отдельные неустойчивые растения, они при отсутствии или недостаточном фитопатологическом контроле размножаются, их количество возрастает и сорт теряет устойчивость к болезням. Имеются сообщения о снижении устойчивости сорта пшеницы Альбидум 3700 к бурой ржавчине — Puccinia triticina Erikss. на Алтае.
Наконец, причиной потери или снижения устойчивости сортов к заболеваниям может быть ухудшение их породных качеств. В свою очередь причиной ухудшения породных качеств сортов чаще всего являются: высев сортов в зонах и районах, не соответствующих их биологическим требованиям; несоблюдение сортовой агротехники; низкий агротехнический фон выращивания и сильное поражение болезнями. Особенно важное значение имеют условия выращивания семенного материала. Низкая агротехника выращивания семян ведет к быстрому ухудшению породных качеств.
Таким образом, основными причинами потери устойчивости сортов к болезням являются:
а) изменение в расовом составе естественной популяции паразита — возбудителя болезни;
б) изменение иммунологических свойств самого сорта в процессе его воспроизводства и нарастание внутри сорта неоднородности;
в) ухудшение породных качеств сорта.
Потеря сортами устойчивости имеет большое практическое значение в борьбе с болезнями растений, поэтому вопрос о мерах предупреждения этого явления продолжает оставаться актуальным и мало разработанным.
Борьба с потерей болезнеустойчивости сортов должна проводиться в направлении изучения расового состава паразита, внедрения в практику метода планового чередования нескольких устойчивых сортов (метод П. К. Караерова), фитопатологического контроля при производстве элиты, рациональной организации селекционной и семеноводческой работы.