Факультет

Студентам

Посетителям

Превращения веществ в рубце

Летучие жирные кислоты (ЛЖК). Концентрация ЛЖК в рубце определяется равновесием между образованием ЛЖК и их превращением, с одной стороны, и всасыванием и переходом в другие отделы — с другой.

В кровь поступает от 13 до 15% всех образовавшихся в рубце ЛЖК. Проникновение ЛЖК через рубец происходит очень быстро — спустя 5-30 мин после введения в рубец смеси ЛЖК концентрация ЛЖК в яремной вене достигала «пика». Транспорт ЛЖК из просвета рубца можно представить как диффузию, модифицированную в результате функциональной активности тканей. Факторами, влияющими на всасывание ЛЖК и транспорт их в эпителии, являются pH абсорбируемого раствора, степень диссоциации компонентов, общая концентрация ЛЖК, липофильность, метаболизм кислот в ткани стенки рубца и активные транспортные механизмы.

Скорость всасывания возрастает со снижением pH и составляет in vivo при pH 5,7 более 7,5 мм. При ацидозе рубца (pH 4-5) следует ожидать увеличения скорости роста всасывания в 2—4 раза. Скорость всасывания возрастает по мере увеличения общей концентрации кислот, и такая зависимость справедлива для физиологического диапазона pH от 5,7 до 6,7, когда ЛЖК присутствуют в виде анионов. При этом скорость всасывания различных ЛЖК характеризуется следующей последовательностью: масляная кислота — пропионовая кислота — уксусная кислота. В венозной крови, оттекающей от рубца, последовательность концентраций для всасываемых кислот обратная. Одна из причин различной скорости всасывания ЛЖК заключается в увеличении липофильности недиссоциированных кислот по мере возрастания числа С-атомов в молекуле. Другая причина состоит в различном масштабе превращений отдельных кислот в эпителии рубца. В опытах in vitro за 2,5 часа 1 см2 слизистой оболочки рубца абсорбирует со стороны рубца 6,48 мкмолей уксусной, 14,1 мкмоля пропионовой, 13,8 мкмоля масляной кислот. Со стороны серозной оболочки были обнаружены 2,14 мкмоля уксусной, 2,66 пропионовой, 1,18 мкмоля масляной кислоты. Недостающее количество кислот было израсходовано в процессе обмена веществ. При повышении концентрации ЛЖК со стороны рубца существенно возрастает транспорт масляной кислоты в сторону серозной оболочки за счет насыщения реакций обмена. Транспорт пропионовой кислоты в сторону серозной оболочки ускоряется в присутствии бутирата и ацетата. Очевидно, необходимая для транспорта разность электрохимических водородных потенциалов постоянно поддерживается за счет диссоциации угольной кислоты карбоангидразой, локализованной в стенке рубца.

Концентрация в рубце молочной кислоты, образующейся в ходе брожения, при высоком содержании углеводистых кормов в рационе может достигать 150 ммоль/л. Повышение концентрации молочной кислоты сопровождается резким понижением pH. При pH < 5,5 наблюдается линейная зависимость увеличения всасывания лактата от его концентрации в полости рубца. Затрудненная диффузия молочной кислоты через плазматические мембраны объясняется, по-видимому, сильной гидратацией ее молекул — при pH 5,2 всасывание ЛЖК происходит в 5-10 раз быстрее, чем всасывание молочной кислоты. Возможно, что ЛЖК оказывают конкурирующее влияние на всасывание лактата.

Глюкоза активно транспортируется (транспорт блокируется монойодацетатом) через эпителий рубца. Всасывание глюкозы возрастает по мере увеличения концентраций, вплоть до насыщения транспортных механизмов. При обычных условиях кормления концентрация глюкозы исключительно мала и процесс ее всасывания из рубца не имеет значения. Лишь при высоком содержании в рационе крахмала концентрация глюкозы возрастает до 27 мг%, что приводит к тяжелым расстройствам пищеварения.

Небелковые соединения азота. Для NH3 и мочевины эпителий рубца представляет собой своего рода «промежуточную станцию». В физиологических условиях имеет значение всасывание NH3 из полости рубца и транспорт мочевины в обратном направлении; NH3 очень быстро диффундирует через стенку рубца, тогда как для NH4 слизистая малопроницаема. Для азотистого баланса жвачных животных существенное значение имеет обратный поток мочевины через слизистую оболочку рубца. Особенно ярко это проявляется при бедном белковом питании — при дефиците белков клиренс рубца для мочевины может превышать почечный клиренс.

Представления об активном транспорте мочевины обоснованы данными о возможном перемещении ее против градиента концентрации и необходимости АТФ для поддержания оптимального уровня транспорта. От 60 до 70% мочевины при обратном поступлении ее в полость рубца расщепляется уреазой слизистой оболочки, что приводит к образованию новых порций аммонийного азота. Можно думать, что транспорт мочевины ускоряется благодаря ее гидролизу в пределах слизистой, поскольку более мелкая и более липофильная молекула — NH3 может легче, чем мочевина, преодолеть диффузионный барьер эпителия. Таким образом, уреолитическая активность стенки рубца и транспорт мочевины связаны положительной корреляцией. При повышении осмолярности содержимого рубца увеличивается и поступление мочевины, входящей вместе с «растворителем» — водой.

Аминосоединения. Ориентировочные подсчеты показывают, что всасывание аминного азота в рубце может достигать 6% всего абсорбируемого в рубце азота. Из 11 различных аминосоединений, появляющихся в рубце после кормления сеном или концентратами, через рубцовый эпителий транспортируются глицин, серии, треонин, аспарагиновая кислота, изолейцин, лейцин, аспарагин, глутамин, а также метионин в форме метионин-сульфоксида. Имеются сведения об участии активного транспорта аминокислот, поскольку их перенос через слизистую стимулируется в присутствии веществ, богатых энергией (глюкоза, ЛЖК) и подавляется ингибиторами энергетического обмена (2,4-динитрофенол, монойодацетат). На всасывание и транспорт аммонийного и аминного азота, а также мочевины оказывают влияние специфические процессы азотного обмена, происходящие в эпителии рубца (аминирование, дезаминирование, переаминирование, синтез мочевины).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: