Углеводы, поступающие в почву с растительными и животными остатками, подвергаются разнообразным превращениям.
Микроорганизмы через процессы гидролиза, окисления, расщепления используют полисахариды в качестве источника углерода и энергии с образованием летучих и нелетучих кислот. Целлюлозоразрушающие микроорганизмы и сопутствующая им микрофлора используют клетчатку как источник энергии и углерода. В этом случае в почве наблюдается синтрофизм, т. е. совместное питание нескольких видов микроорганизмов. Таким образом, в результате симбиотических взаимоотношений, существующих между целлюлозоразрушающими и другими экологотрофическими группами микроорганизмов, происходит быстрое и полное разложение целлюлозы и смена в составе микробных ассоциаций.
В настоящее время доказано, что углеводы растительных тканей в форме метаболитов микроорганизмов могут быть первоисточником структурных единиц гумусовых веществ. Из полисахаридов растительного и микробного происхождения наряду с фенольными веществами формируется стабильная полисахаридная фракция почвенного гумуса. В литературе имеются сведения, что полисахариды, реагируя с определенными химическими элементами, образуют солеобразные и комплексообразные соединения. Они могут сорбироваться глинистыми минералами почвы и образовывать водоустойчивые агрегаты. Исследованиями ряда авторов показано также, что полисахариды придают прочность структуре почвы.
Т. В. Аристовская на основании литературных данных и результатов собственных исследований проанализировала роль разнообразных низкомолекулярных органических кислот, обладающих способностью к комплексообразованию с элементами, входящими в состав почвообразующей породы. При минерализации растительных остатков микроорганизмы продуцируют различные низкомолекулярные и специфические кислоты. Эти соединения поступают в почву. Способность к кислотообразованию, свойственная гетеротрофным микроорганизмам, играет немаловажную роль в обеспечении сообщества элементами минерального питания за счет разрушения почвообразующей породы. Многие виды бактерий продуцируют муравьиную, уксусную, масляную, молочную, 2-кетоглюконовую, щавелевую, янтарную, глюкуроновую, винную кислоты. Среди грибов наиболее реальными активными продуцентами органических кислот являются представители родов Penicillium и Aspergillus. К преобладающим органическим кислотам, выделяемым грибами, относят щавелевую, лимонную, глюконовую.
Благодаря свей активности органические кислоты вступают во взаимодействие с минералами почвообразующей породы, в результате чего получаются различные комплексные соединения. 2-Кетоглюкоиовая, трифосфорглицериновая кислоты образуют комплексные соединения с Ca, Cu, Mn.
Лимонная кислота взаимодействует с фосфатом кальция с образованием комплексного кальция. Интенсивное комплексообразование наблюдалось при разложении железосодержащих минералов культурами Clostridium и Pseudomonas.
Установлено, что оксикислоты формируют комплексные соединения более чем с 60 элементами. Муравьиная, уксусная, пропионовая, масляная, щавелевая, янтарная, фумаровая, молочная, пировиноградная, лимонная, глюконовая, 2-кетоглюконовая, уроновая, полиуроновая и лишайниковая кислоты разрушают в процессе хелатизирования труднорастворимые природные соединения.
Низкомолекулярные кислоты участвуют в разрушении минералов: нефелина, плагиоклаза, лимонита. Лимонная, яблочная, малеиновая, пропионовая, молочная кислоты активно извлекали железо из слюды. 2-Кетоглюконовая кислота разрушает силикаты и фосфаты магния, марганца, цинка, кадмия, кобальта и никеля с образованием растворимых комплексных соединений.
Комплексные соединения железа и марганца мигрируют по профилю почвы и подвергаются последующей минерализации, в результате которой эти элементы накапливаются на поверхности микробных клеток или в очагах развития микроорганизмов.
В торфяно-болотной почве совхоза «Волма» Р. И. Царева установила наличие фумаровой, янтарной, молочной, гликолевой, яблочной, лимонной и щавелевой кислот. Соотношение кислот в течение вегетационного периода непостоянно. В апреле преобладали молочная и фумаровая кислоты, обнаруживалось значительное количество гликолевой кислоты. В мае и июне органических кислот было гораздо меньше. В сравнении с апрелем наблюдалось заветное увеличение фумаровой кислоты, некоторое уменьшение молочной и почти полное исчезновение лимонной и щавелевой кислот. Во все сроки исследования преобладали молочная, гликолевая, фумаровая и янтарная кислоты. Было определено количественное содержание этих кислот. Обнаружена значительно большая концентрация гликолевой и молочной кислот и меньшая — янтарной и фумаровой.
Автор выявила зависимость общего содержания органических кислот от влажности почвы: при ее повышении весной и осенью концентрация кислот увеличивалась. В более влажный год содержание органических кислот в этой же почве было заметно выше, чем в сухие годы. Количество молочной кислоты за вегетационный период достигало 67 мкг/г, гликолевой — 45, фумаровой — 37, янтарной — 24 мкг/г сухой почвы.
Обобщая данные об органических кислотах почвы, можно заключить, что при деструкции компонентов почвообразующей породы образуются растворимые комплексные соединения, которые в известной мере удовлетворяют потребности микроорганизмов и высших растений в минеральной пище. В то же время комплексообразование является важным фактором перемещения, перераспределения и закрепления соответствующих веществ в определенных горизонтах профиля почвы.
Среди органических веществ индивидуальной природы аминокислоты занимают особое место ввиду высокой химической активности и исключительной физиологической роли. Известно, что аминокислоты являются промежуточным звеном в круговороте азота почвы и тем самым оказывают влияние на ее плодородие.
Установлено, что примерно 20—50% общего азота в почвах находится в форме аминокислот, освобождающихся при щелочном или кислотном гидролизе. В почве встречаются практически все известные аминокислоты: аланин, пролин, тирозин, валин, фенилаланин, лейцин, аспарагиновая и глютаминовая кислоты, треонин, цистин, гликокол. Аминокислоты выделяются корнями растений или образуются в результате гидролиза белка растительных и животных остатков. Значительная часть почвенных аминокислот продуцируется почвенной микрофлорой. Различные группы спороносных и неспороносных бактерий, микобактерий, микококков, актиномицетов способны синтезировать свободные аминокислоты. Значение различных групп микроорганизмов в обогащении почвы аминокислотами неодинаково. Установлено, что около 80% активных штаммов микобактерий выделяют аланин; почти все штаммы микококков наряду с аланином синтезируют глютаминовую кислоту. Среди актиномицетов чаще всего обнаруживаются продуценты аланина, меньше — глютаминовой кислоты и еще меньше — продуцентов валина, лейцина, лизина, цистина и других аминокислот.
И. В. Асеева, М. М. Умаров предполагают, что почвенные микобактерии играют существенную роль в накоплении аминокислот в почве. Выделение аминокислот, а иногда и целых белковых комплексов, как в случае некоторых штаммов микобактерий, происходит в течение всей их жизни, а не только при старении и автолизе микробных клеток.
Аминокислоты в почве находятся в состоянии динамического равновесия между поступлением их в почву и различными превращениями. Изучая превращение в почве аминокислот, меченных изотопом 14С, В. Рачинский и др. пришли к выводу, что примерно 95% меченого углерода превращается в углекислый газ; остальная часть включается в процессы биохимических превращений или остается неразложившейся. Особенно быстро разлагается метионин, медленно — аланин. Независимо от типа во всех почвах быстрее разрушаются аминокислоты, имеющие дополнительные функциональные группы, и медленнее — нейтральные аминокислоты. Основную массу свободных аминокислот в почве составляют нейтральные аминокислоты. Свободные аминокислоты служат источником образования структурных единиц гумусовых веществ путем конденсации с веществами ароматической природы типа полифенолов, с производными фенолов. Они также участвуют в формировании комплексных соединений. Установлено высокое содержание аминокислот в богатых гумусом почвах.
Е. И. Ратнер, С. Ф. Ухина, изучая поглощение растениями меченных 14С аминокислот (гликокола, тирозина), установили, что аминокислоты вовлекаются в первичные процессы обмена азотистых веществ и синтеза белка уже в корнях растений. В. Ф. Купревич, Т. А. Щербакова обнаружили в почве глютаматдекарбоксилазу и аспартатдекарбоксилазу, отщепляющие углекислый газ от соответствующих аминокислот. Значительная часть аминокислот адсорбируется почвенными частицами и очень прочно удерживается ими. Д. Г. Звягинцев отмечает, что основные аминокислоты могут в больших количествах адсорбироваться на глинистых минералах. При этом адсорбированные аминокислоты были вполне доступны для микроорганизмов и использовались быстрее, чем свободные.
Содержание аминокислот в почве находится в прямой связи с интенсивностью развития микроорганизмов, а также поступлением и расходованием энергетического материала. Наблюдается связь между активностью микробиологических процессов и содержанием в почвах аминокислот.
Количественный и качественный состав аминокислот зависит от индивидуальных особенностей почвы и, в частности, от ее аэрируемости. В осушенных и окультуренных торфяных почвах накопление аминокислот идет значительно активнее, чем в целинных.
Исследования, проведенные на почвах совхоза «Залог пятилетки», используемых в сельском хозяйстве длительный период (22 и 37 лет), показали, что качественный состав аминокислот динамичен в течение вегетационного периода. Отдельные аминокислоты обнаружены в почве во все сроки исследований, другие — только в начале или конце сезона.
Состав аминокислот в торфяных почвах Белоруссии изучали В. Ф. Купревич и Т. А. Щербакова, Они показали, что осушенные и окультуренные торфяники характеризуются богатым набором аминокислот. Выявлены и количественно определены аланин, пролин, тирозин, валин, фенилаланин, лейцин, цистцн, серии, гликокол. Качественный состав аминокислот меняется в течение сезона. Весной найдены лизин, аспарагиновая и глютаминовая кислоты, треонин, аланин, пролин, тирозин, валин, лейцин. В июле их становилось меньше, а в сентябре содержание аминокислот увеличилось, но не достигло уровня, который наблюдался весной. Наиболее подвижными оказались треонин, аспарагиновая кислота, лизин, гистидин. Найденную зависимость в содержании аминокислот авторы объясняют, с одной стороны, скоростью потребления аминокислот почвенной микрофлорой и растениями, а с другой — скоростью поступления их в почву.
В течение ряда лет мы исследовали влияние осушительной мелиорации на накопление свободных почвенных аминокислот в низинных торфяниках, различающихся мощностью торфяного слоя, уровнем почвенных грунтовых вод, сроком окультуренности, возделываемой сельскохозяйственной культурой.
Показано, что осушение и последующее введение в сельскохозяйственный оборот низинных торфяно-болотных почв различных торфяных массивов привели к интенсивному накоплению свободных аминокислот в сравнении с целинными.
Обнаружена определенная зависимость между содержанием аминокислот и сроком окультуренности почвы. Наибольшее накопление аминокислот было в почве со сроком окультуренности 12 лет Выгонощенского торфяного массива, где общая сумма аминокислот достигала 1220 мкг/г льняного полотна (по лейцину). В сравнении с целинной почвой содержание аминокислот возросло более чем в 2 раза. В почве, используемой в культуре 8 лет (совхоз «Залог пятилетки»), количественное содержание аминокислот увеличилось в 1,5 раза в сравнении с целинной. Такая зависимость является, по всей вероятности, следствием возросшей биохимической деятельности микроорганизмов в мелиорированных торфяниках.
В накоплении свободных аминокислот наблюдается динамичность. В течение вегетационного периода в почвах целины содержание аминокислот увеличивалось от весны к осени, причем весной содержание аминокислот было меньшим; максимум отмечался осенью, когда аминокислот в почве обнаруживалось больше в 1,4—3 раза, чем в мае, и в 1,2—1,4 раза, чем в июле. Накопление аминокислот в почвах со сроком культуры 8 и 12 лет шло активнее в сентябре-октябре (в 1,6—2 раза больше, чем в июле). Аналогичная зависимость отмечена и другими исследователями. По данным, в старопахотных торфяных почвах концентрация аминокислот в летний и осенний период в 2 с лишним раза выше, чем в целинной. Можно утверждать, что накопление свободных аминокислот в окультуренных торфяниках осуществляется энергично в течение всей вегетации, когда в почве активируются биохимические процессы. Высокое содержание аминокислот в почве осенью объясняется возросшей биохимической деятельностью микроорганизмов в связи с поступлением в почву свежего органического вещества. Процесс синтеза аминокислот в целинных почвах в мае менее активен, чем летом и осенью, вследствие того, что благоприятные для жизнедеятельности микроорганизмов условия влажности и температуры наступают несколько позднее, чем в окультуренных.
В окультуренных почвах набор аминокислот менее разнообразен, чем в целинных, и особенно в почвах с длительным сроком культуры. За вегетационный период в почвах целины было выявлено 10—13 аминокислот, тогда как в окультуренных — 5—9. Исключение составила торфяная почва совхоза «Лесное» (в культуре 9 лет), где найдено 12 аминокислот.
Весной и осенью состав аминокислот в целинных и окультуренных почвах более разнообразен, чем летом. В мае в почвах целины Выгонощенского торфяного массива отмечено 9, совхоза «Залог пятилетки» — 12 аминокислот: лизин, аспарагиновая кислота, серии, глютаминовая кислота, треонин, аланин, метионин, фенилаланин, лейцин, пролин, тирозин, валин. В почвах, находящихся в культуре 4—12 лет, обнаружено по 9 аминокислот: лизин, аспарагиновая кислота, серии, глютаминовая кислота, треонин, аланин, метионин, фенилаланин, лейцин. В июле в целинной почве Выгонощенского торфяного массива найдено 8 аминокислот, не было лизина, серина, метионина; в сентябре число аминокислот вновь расширилось: появились глицин, пролин, валин. В это время в окультуренных почвах определено 7 (4 года в культуре) и 5 (12 лет в культуре) аминокислот.
В окультуренной почве совхоза «Лесное» качественный состав аминокислот разнообразнее в мае. Были обнаружены следующие аминокислоты: аспарагиновая, глютаминовая кислоты, серии, треонин, аланин, пролин, тирозин, валин, метионин, фенилаланин, лейцин, изолейцин. Летом качественное разнообразие аминокислот беднее — выявлено только 6: треонин, аланин, пролин, валин, фенилаланин, лейцин. В сентябре число аминокислот возросло, опять появились глютаминовая кислота и тирозин. Наиболее подвижными оказались аспарагиновая и глютаминовая кислоты, серии, треонин, тирозин, метионин.
По мере окультуривания торфяно-болотных почв интенсивность накопления аминокислот понижалась вследствие ослабления биохимической деятельности микроорганизмов, g начале сельскохозяйственного использования почвы микробиологическая активность увеличилась в связи с улучшением водно-воздушного режима при наличии большого количества доступного органического вещества. В почве совхоза «Залог пятилетки», находящейся в культуре 8 лет, по сравнению с целинной численность аммонифицирующих, усваивающих минеральный азот, олигонитрофильных микроорганизмов увеличилась в 1,5—2,5 раза. Активная деятельность микрофлоры сопровождалась накоплением аминокислот, что свидетельствовало о благоприятном азотном режиме. Содержание аминокислот возросло в 1,5 раза. При дальнейшем увеличении срока окультуренности почвы (20 и 35 лет) отмечается четкая тенденция к снижению численности аммонификаторов, олигонитрофилов, накоплению свободных почвенных аминокислот. Исключение составило развитие бактерий, усваивающих подвижные формы азота, деятельность которых продолжала активироваться при 20-летнем нахождении почвы в культуре.
Исследуя целинные и окультуренные мощные и маломощные почвы Выгонощенского торфяного массива, установили, что минимальной микробиологической активностью обладали целинные маломощные торфяники. Численность аммонифицирующих, усваивающих минеральный азот, олигонитрофильных микроорганизмов в 1,5—5 раз меньше, чем в мощных торфяниках. Сумма свободных почвенных аминокислот и разложение клетчатки минимальны.
Численность указанных групп микроорганизмов значительно возрастала с увеличением мощности торфяников. Количество аминокислот и разложение клетчатки существенно увеличивались. Между разложением клетчатки и накоплением свободных аминокислот наблюдалась прямая зависимость: высокая интенсивность накопления аминокислот на разлагающейся в почве льняной ткани совпадала с максимальной численностью развивающихся на ней микроорганизмов.
На накопление свободных почвенных аминокислот окультуривание торфяно-болотной почвы разной мощности не оказало заметного влияния.
Торфяно-болотные почвы, различающиеся глубиной грунтовых вод и характеризующиеся различной биохимической активностью, имели значительные различия в составе аминокислот. Установлена связь между развитием микроорганизмов, усваивающих минеральный азот, продуцированием почвой углекислого газа и накоплением свободных почвенных аминокислот при разном уровне грунтовых вод. Понижение грунтовых вод от 110 до 165 см сопровождалось возрастанием численности микроорганизмов, потребляющих подвижные формы азота, энергии «дыхания» почвы и увеличением более чем в 2 раза суммы аминокислот. Максимальное количество аминокислот отмечалось при уровне грунтовых вод 165 см, превысив в 5 раз их накопление при глубине 58 см, что указывало на благоприятный водно-воздушный азотный режим при низких уровнях вод в торфяных почвах.
Подобный характер изменений состава свободных почвенных аминокислот в зависимости от уровня грунтовых вод наблюдали В. Ф. Купревич, Т. А. Щербакова. Они установили, что наибольшее количество свободных аминокислот содержится в торфяно-болотной почве при ее глубоком осушении, когда уровень грунтовых вод снижался до 120—150 см. Авторы объясняют это тем, что на площадках с низким уровнем грунтовых вод создаются более благоприятные условия как для жизнедеятельности микроорганизмов, так и для роста растений. Понижение грунтовых вод до 200 см и более вызывало ослабление интенсивности почвенного «дыхания» и продуцирования свободных аминокислот.
При изучении общего содержания микроорганизмов и аминокислот в почвах при одном и том же уровне грунтовых вод в зависимости от возделываемой культуры установлена следующая зависимость. Под озимой рожью (совхоз «Залог пятилетки») активнее развивались микроорганизмы, усваивающие органический и минеральный азот, олигонитрофильные, актиномицеты при сравнении с почвой, занятой многолетними травами. Заметно большим было содержание аминокислот, интенсивнее шел процесс разрушения клетчатки. Более отчетливы были различия между почвами, находящимися под многолетними травами и пропашной культурой (совхоз «Белыничский»). В почве, используемой под картофель, активность микробиологических процессов была максимальной: численное содержание бактерий, потребляющих подвижный азот, олигонитрофильных, актиномицетов, разрушение клетчатки было в 1,8—2,5 раза больше. Суммарное содержание свободных почвенных аминокислот увеличилось в 3 раза. Это свидетельствует о наиболее энергичной мобилизации подвижных форм азота в почвах, занятых пропашными культурами. Качественный состав аминокислот был более разнообразен под культурой многолетних трав. Эти данные согласуются с результатами, полученными Ф. П. Вавуло.