Изучение этого вопроса является крайне важной частью исследовательской программы по гибридной кукурузе.
Имеются методы, позволяющие селекционеру предсказывать продуктивность лучших комбинаций без выведения и испытания буквально тысяч неподходящих гибридов. Однако, прежде чем рекомендовать гибриды для промышленного производства, всегда следует тщательно испытать их в полевых условиях.
Методы предсказания. Дженкинс сообщал об относительной эффективности четырех методов предсказания продуктивности двойных гибридов. Изучаемыми признаками были высыхание листьев, высота прикрепления початка, неполегаемость растений к периоду уборки, влажность зерна, выход обмолоченного зерна и урожайность.
Четыре метода предсказания, использованные Дженкинсом, включали:
A. Среднее значение каждого признака у шести всевозможных простых гибридов между четырьмя инбредными линиями.
Б. Среднее значение четырех неродственных простых гибридов между четырьмя инбредными линиями.
B. Среднее значение всех простых гибридов, в которых одним из родителей была исследуемая инбредная линия.
Г. Среднее значение сортолинейных гибридов для каждой данной из четырех инбредных линий.
Метод Б имеет наиболее глубокую генетическую основу и дает информацию о продуктивности трех всевозможных двойных гибридов, включающих четыре инбредные линии. Дженкинс указал, что в любом двойном гибриде гены каждой из четырех инбредных линий объединяются с аллеломорфами двух инбредных линий, привносимыми в двойной гибрид другим родителем.
Положительные коэффициенты корреляции урожая зерна гибридов с полученными значениями по методам А, Б, В и Г равнялись соответственно 0,75; 0,76; 0,73 и 0,61. Статистически значимым был коэффициент корреляции 0,39.
Спрэг указывал, что методы А, В и Г исходят из аддитивного действия генов, т. е. из того, что вносимый каждой линией ген проявляет свойственное ему действие независимо от порядка сочетания линий. Метод Б позволяет выявлять связанное с доминированием, эпистазом и т. д. неаддитивное действие генов. Эберхарт и др. сообщали о прогнозировании признаков двойных гибридов при наличии эпистаза.
Сравнение предсказанных данных с действительными результатами. Эффективность предсказания продуктивности двойных гибридов по средней урожайности четырех неродственных простых гибридов проверялась многими исследователями. Андерсон получил коэффициент корреляции 0,90 между предсказанной и наблюдаемой урожайностью 15 двойных гибридов. Хейс, Мерфи и Ринке, Хейс, Ринке и Тсианг сравнивали двойные гибриды в условиях, отличающихся от тех, в которых испытывались простые гибриды. Однако коэффициенты корреляции между данными предсказаниями и реальными результатами составляли 0,48 для урожайности и 0,21 для влажности. Оцука и др. сравнивали используемые для предсказания формулы с действительными результатами.
Штубер и Молл пытались найти относительно простую точную лабораторную методику оценки селекционного материала на ранних стадиях, которая могла бы значительно уменьшить дорогостоящие и требующие много времени полевые испытания. Результаты были обнадеживающими.
Значение перестановок. Докстатор и Джонсон сообщали, что порядок сочетания родительских инбредных линий влияет на предсказываемую и действительную урожайность двойных гибридов.
Экхардт и Брайан установили, что наиболее высокоурожайными двойными гибридами были те, в которые полученные от одного и того же свободноопыляющегося сорта инбредные линии входили в один из родительских простых гибридов. Например, инбредные линии А и В были выведены из одного свободноопыляющегося сорта, a Y и Z — из другого. Двойной гибрид (АХB) (YХZ) был более урожайным, чем (АХY) (BXZ) или (AXZ) (BХY). Для гибридов АХВ или YХZ были получены меньшие дисперсии по высоте прикрепления початков, длине початков, высоте растений и весу початков, чем для гибридов АХY, AXZ, ВХY или BXZ.
Интересные результаты были получены Экхардтом и Брайаном при скрещивании раннеспелых (Е) и позднеспелых (L) инбредных линий. Дисперсии сроков цветения, высоты прикрепления початков, длины початков и диаметра початков у гибридов (ExE) (LxL) были значительно ниже, чем у гибридов (EХL) (EХL).
Методы предсказания. Получение и испытание всех возможных гибридных комбинаций имеющихся инбредных линий является чрезвычайно трудоемкой работой. Например, имея только 1000 инбредных линий, можно получить 100 сортолинейных гибридов, 4950 простых гибридов, 485 100 трехлинейных гибридов и 11 763 625 двойных гибридов. Для целей предсказания очень эффективны электронные вычислительные машины.
Использование сортолинейных гибридов. Сортолинейные гибриды могут использоваться для быстрой предварительной оценки инбредных линий. Группу из 100 инбредных линий можно скрестить со свободно- опыляющимся сортом, синтетическим сортом-тестером или желательной материнской формой на участке гибридизации с удаленными метелками, на котором тестер используется в качестве опылителя. На следующий сезон 100 полученных сортолинейных гибридов сравнивают в полевых условиях для оценки инбредных линий по общей комбинационной способности. Лучшие простые гибриды могут использоваться в производстве.
Использование простых гибридов. Оказавшиеся лучшими в сортолинейных гибридах 10 инбредных линий могут быть объединены в 45 всевозможных простых гибридах. Простые гибриды сравнивают в полевых испытаниях и полученные данные служат для предсказания продуктивности 360 трехлинейных гибридов и 630 двойных гибридов.
Оцука, Эберхарт и Рассел рекомендовали выращивать перспективные простые гибриды в нескольких местностях и предсказывать продуктивность трехлинейных и двойных гибридов на основании средних для неродственных простых гибридов.
В тех случаях, когда нет электронного оборудования для предсказания, можно использовать специальные бланки. Так как по 45 простым гибридам, включающим 10 отобранных инбредных линий, можно предсказать продуктивность 630 двойных гибридов, соответствующие номера гибридов, родословие и кодовые номера таблицы 1 из приложения следует переписать в 630 бланков.
Инбредные линии для удобства закодированы числами от 0 до 9. Предсказание неполегаемости растений гибрида № 57 требует использования данных неродственных простых гибридов 0X1, 0X2, 3X1, 3X2, имеющих соответственно процент неполегающих растений 89, 92, 84 и 92 со средним предсказанием 89%. Гибрид № 614 требует данных по неполегаемости растений неродственных простых гибридов 4X6, 4X8, 9X6, 9X8, имеющих 9%, 58, 40 и 40% неполегающих растений соответственно или предсказываемый процент неполегающих растений 37. Предсказания других хозяйственно-ценных признаков может быть проведено аналогичным образом.
Использование трехлинейных гибридов. Трехлинейные гибриды также можно использовать для предсказания признаков двойных гибридов. Этот метод особенно ценен, так как можно сравнивать большое число линий, особенно когда в качестве тестера используют перспективный материнский простой гибрид. Использование данных по трехлинейным гибридам дает информацию о специфических гибридах и часто может уменьшить время и затраты, требуемые для испытания инбредных линий в сортолинейных и простых гибридах.
Предсказание урожайности синтетических сортов. Формулы для предсказания урожайности синтетических сортов (синтетиков) были выведены Басбайсом. Его формулы учитывают влияние плоидности, самоопыления, числа родителей, инбредности родителей, комбинационной способности родителей, родства родителей и поколения размножения синтетического сорта. Формулы Басбайса основаны на наблюдении, что гетерозис возрастает при аутбридинге и уменьшается при инбридинге. Он допускает линейную зависимость между урожайностью и гетерозиготностью. Басбайс предполагает, что в синтетический сорт следует включать достаточное число родителей, чтобы исключить избыточный инбридинг в последующих поколениях. В общем при получении синтетического сорта следует избегать использования родственных родителей.
Для предсказания показателей гибридов на основании данных по простым или трехлинейным гибридам могут использоваться электронные вычислительные машины. Это очень эффективная методика.
В общем каждый час работы компьютера эквивалентен сотням часов письменных вычислений. Полученные компьютером предсказания могут печататься на бумаге телетайпным печатающим устройством.