Семена как корма позвоночных разделяются на две большие категории — опавшие и находящиеся на растениях напочвенного покрова.
Потребление этого корма с поверхности почвы и лесной подстилки регулируется иными закономерностями по сравнению с использованием его в верхних ярусах растительности. Обусловлено это следующими причинами. Во-первых, повышенной доступностью крупных семян деревьев после их опадения. На поверхности почвы желуди и орехи используют многочисленные млекопитающие, легко разрушающие защитные оболочки. Во-вторых, невозможностью ускользания опавших семян.
С другой стороны, среди мертвого напочвенного покрова существенно снижается заметность этого корма.
Разумеется, на растениях птицы обнаруживают не сами семена, а свидетельствующие о их наличии пищевые сигналы. В некоторых случаях трудно сказать, что именно вызывает перемещение кормящихся птиц, так как в качестве пищевых сигналов могут выступать разные внешние раздражители. Поэтому при проведении наблюдений учитывались только прямые перемещения от одного соплодия к другому.
Для других видов мелких воробьиных птиц были получены данные, близкие приведенным. На почве особенно незначительна дистанция обнаружения мелких семян трав — иногда в пределах 5 см. До 1—1,5 м возрастает дальность обнаружения крупных семян хвойных пород при использовании присад — ветвей, стеблей трав и т. п., с которых осматривается поверхность лесной подстилки. Однако удобные присады имеются не всегда. Они часто располагаются на участках с развитой травянистой растительностью, среди которой семена незаметны. В результате такой способ кормодобывания имеет ограниченное распространение, для типичных наземников он нехарактерен.
У ряда древесных пород опадение семян происходит постепенно, иногда в течение всей зимы. Поэтому в районах с глубоким снежным покровом опавшие семена оказываются погребенными в его толще. Там этот корм ограниченно доступен только грызунам (в среднем используется в два раза менее интенсивно, чем с поверхности мертвого напочвенного покрова). В период снеготаяния н после его окончания семена становятся более доступными. Длительность этого периода повышенной доступности значительна в районах с мягкими зимами. В Сибири она меньше: под Красноярском, в Приангарье около полутора-двух месяцев.
Зимой падающие на поверхность снега семена хорошо заметны и доступны всем птицам, которые вообще могут потреблять этот корм. Однако период повышенной заметности и доступности не велик — до очередного снегопада. Иногда в лесах и на пограничных с ними открытых участках складывается обстановка, особенно благоприятная для птиц-семяедов. Так, на Карпатах весной опадение семян горной сосны происходит до окончания снеготаяния. Этот хорошо заметный на поверхности снега корм используют не только специализированные зерноядные птицы (чечетки, чижи), но и белозобые дрозды, горные коньки. Весной орешки бука, в большом количестве вытаивавшие из-под снега, поедали рябчики, зяблики, поползни и другие птицы.
В Нижнем Приангарье весной местом концентрации семян является прибрежная полоса льда. Там ежегодно наблюдались кормежки многочисленных чечеток, различных овсянок, чижей и других зерноядных птиц.
Возможность потребления позвоночными семян, попавших на участки с разным напочвенным покровом, существенно различается. В Нижнем Приангарье в прибрежных сосняках сразу же после образования крупных проталин семена сосны, находящиеся открыто на лесной подстилке, животные изымали со скоростью от 0,3 до 8,0% в сутки (в среднем 3,4 ± 0,86%). Закрытые сверху листьями и доступные только грызунам зачатки потреблялись не так быстро: 0,3—1,7% (в среднем 1,2 ± 0,25% в сутки). Семена, расклеенные открыто на стволах упавших деревьев, исчезали в течение нескольких дней (18—24% изъятия в сутки). На расстоянии 10 км от берега Ангары, где пролет птиц был гораздо менее интенсивным, скорость изъятия открыто расположенных семян составила весной 0,6—1,2% в сутки, а на захламленных участках, где постоянно обитали мышевидные грызуны, этот показатель возрастал до 1,1—3,9% в сутки. В каждом варианте опыта размещалось по 100—200 семян.
Таким образом, условия, способствующие потреблению семян птицами и мелкими млекопитающими, различны. Первые интенсивно используют эту пищу при возможности визуализации: зимой на поверхности снега, где семена хорошо заметны на большом расстоянии, осенью — при обилии этого корма, весной — благодаря легкости обнаружения на уплотненной лесной подстилке, по которой удобно передвигаться. В целом же опавшие семена являются характерной пищей лишь немногих видов птиц: овсянок, голубей, лесных завирушек. Однако только завирушки относятся к типично лесным формам.
Основными потребителями опавших семян являются млекопитающие, о чем, в частности, свидетельствуют материалы абсолютных учетов их численности. Огромные почвенные запасы этого корма, достигающие 1,5 тыс. шт. на 1 м2, казалось бы, могут с избытком обеспечить животных-потребителей. Однако использование этих запасов избирательно и в первую очередь выедаются семена хвойных пород. Наиболее очевидная причина неравномерного потребления — разная пищевая ценность семян, которые у травянистых растений мелкие с трудно отделяемыми оболочками, у хвойных же пород относительно крупные с эндоспермом, богатом жиром. Другим важным фактором является скорее всего неодинаковая возможность обнаружения этих кормовых объектов. Так, грызуны охотно выедают из ягод мелкие семена, где этот корм легко обнаружить. К тому же внутри плодов семена располагаются агрегированно, что облегчает их использование. Почвенные запасы зачатков тех же растений (малины, черники, костяники) весьма значительны. Однако интенсивность использования этого корма из подстилки невелика. Объясняется незначительное изъятие скорее всего дисперсным распределением семян. К сожалению, кормодобывающая деятельность семяедов изучена слабо, особенно в отношении оценки значимости отдельных анализаторов.
Скрытный образ жизни мелких млекопитающих затрудняет проведение прямых визуальных наблюдений за поведением. Недостаток и разнокачественность фактического материала о кормодобывающей деятельности мышевидных грызунов послужили причиной дискуссионного обсуждения роли обонятельного рецептора при отыскивании ими пищи. В результате исследований ряда авторов получены следующие данные. П. А. Свириденко (1951а) отмечает, что успешность отыскивания грызунами заделанных в почву семян подсолнечника зависит от видовой принадлежности зверьков. На глубине до 3 см почти все виды этот корм находят хорошо. Наибольшая дальность обнаружения отмечена для желтогорлой мыши — до 25 см. По наблюдениям Н. Ю. Ченцовой (1952), к пищевым пилюлям на поверхности почвы желтогорлые мыши сворачивали с расстояния 3—5 см. Быстро находили грызуны пищу на глубине 0,5 см, желуди обнаруживали на глубине 3 см. При увеличении глубины заделки до 5 см частота обнаружения корма резко сокращалась. Б. Ю. Фалькенштейн (1952) считает, что при глубине заделки 2 см и более мыши и полевки не могут отыскивать корм по запаху. Сходной точки зрения придерживается И. П. Ершова (1952), полагая, что для отыскивания пищи первостепенное значение имеет реакция на место и состояние субстрата. Следует отметить, что последние два автора использовали методы, отличающиеся от более близких к естественным условиям опытов П. А. Свириденко. По этому поводу Н. И. Ларина (1952) отметила, что у полевок, кормящихся в светлое время суток, ведущее значение может иметь зрительный анализатор, а у лесных мышей — обонятельный. А. Г. Полугаева (1954), отмечая бесспорность полученных П. А. Свириденко данных, обращает внимание на большое значение направленности поиска разных кормовых объектов. Привычные корма животные находят гораздо быстрее, чем незнакомые.
Несомненно, возможность обнаружения семян с обонятельного рецептора зависит от большого числа факторов: пахучести корма, направленности поиска, проницаемости для запаха того субстрата, в котором находятся объекты, температуры и связанной с ней силы запаха, направления и силы ветра, а также ряда других причин. Учесть или усреднить все эти факторы можно при проведении точных экспериментов или на массовом материале. Сложность подобных исследований очевидна.
Нами был проведен опыт по определению скорости изъятия орехов кедра и семян сосны. И те и другие обладают высокой пищевой ценностью и мышевидные грызуны при обнаружении этого корма в норме его поедают. В пихтово-кедровом древостое под снегом на стеблях травянистых растений было размещено 260 штук названных кормовых объектов. Скорость их изъятия составила для орехов 1,2% и для семян сосны 0,4 — 0,5% в сут. Опыт длился 1,5 мес. Очевидно, более крупные орехи зверьки обнаруживали гораздо чаще.
У белки высокая эффективность отыскивания корма с помощью обоняния несомненна. По наблюдениям А. Н. Формозова (1976), запасенные кедровкой орехи эти зверьки находили при глубине снега до 0,5 м. Н. Ф. Реймерс (1956) называет несколько меньший показатель — глубину снега в 35—40 см. По-видимому, различная пищевая ценность семян и разные их размеры обусловили направленный поиск лишь наиболее предпочитаемых зачатков — кедровых орехов, буковых орешков, желудей, орехов лещины и различных видов Juglans и в меньшей степени семян других хвойных и широколиственных пород и отдельных видов травянистых растений. У большей части трав и мелколиственных пород семена использовались тогда, когда зверьки «натыкались» на них в процессе кормодобывания. Перечисленными обстоятельствами скорее всего объясняется незначительная интенсивность использования этого корма и накопление больших его запасов в подстилке.
В нижних ярусах растительности на стеблях трав и кустарников в течение длительного времени после созревания остается небольшое количество семян и основная масса сочных плодов. Последние долго сохраняют свои свойства и используются не менее интенсивно, чем на ветвях деревьев и кустарников. Отличия заключаются в четко выраженной сезонной доступности и несколько ином составе потребителей.
Позвоночные неохотно едят ягоды многих трав — вороньего глаза, майника двулистного, ландыша, купены лекарственной и др. Приведенные данные свидетельствуют о сходстве механизмов, определяющих использование ягод в кроне и на почве. Четко выделяется группа предпочитаемых и неохотно поедаемых видов, использование более специализированными плодоядными формами более широкого набора ягодных кормов.
Механическим препятствием в использовании ягод служат снег и густая травянистая растительность. Например, в Приангарье на зарастающих шелкопрядниках потребление малины определялось местом расположения плодоносящих растений. Если они возвышались над основным травостоем, ягоды использовались на 7—10%. Если же вейник или кипрей полностью скрывали ягоды, использование их было единичным.
Сезонные изменения обилия ягод во многих районах характеризуются двумя пиками увеличения обилия: максимальным — осенью и меньшим — весной, после вытаивания плодов из-под снега. При ограниченном количестве этого корма весной он используется сразу же после вытаивания, иногда — в течение нескольких дней (по наблюдениям в Приангарье и на Карпатах). В других случаях сохраняется в течение месяцев (Центральная Якутия, горные лиственничные леса Тувы и Хакасии).
Сохранение на стеблях трав или низкорослых кустарников неопавших семян гораздо менее характерное явление. Эти семена независимо от места их расположения используют специализированные потребители. Из птиц к ним относятся овсянки, которые, как уже отмечалось, предпочитают открытый ландшафт. Среди типично лесных видов этот корм регулярно используют снегири, чечетки, чижи и некоторые другие. Однако все эти птицы поедают также семена древесных пород, которые обычно составляют основу рациона.
Потребление неопавших семян травянистых растений зависит от многих факторов. Заметность определяющего значения обычно не имеет, так как семена с соплодиями легко поддаются визуализации. С другой стороны, мелкие размеры и особенности морфологического строения делают этот корм доступным лишь для специализированных потребителей. Как по литературным данным, так и по нашим наблюдениям, немногие виды растений, обычно образующие примесь к основному травостою, имеют семена, доступные для неспециализированных видов. Наиболее охотно используются семена сорняков.
Сходное предпочтение семенам сорняков отдавали и другие зерноядные птицы — коноплянка, длиннохвостый снегирь, канареечный вьюрок, обыкновенная и кольчатая горлицы, юрок. Наблюдалось это во всех пунктах работ. Количество «диких» растений, семенами которых регулярно кормятся многие зерноядные птицы, относительно невелико. Это прежде всего представители семейства мотыльковых, гречишных, некоторых розоцветных, сложноцветных, осок, гераней. Семена злаков, лилейных, норичниковых, зонтичных или не имеют потребителей среди пернатых, или используются немногими специализированными видами (овсянки, щегол). Наконец, среди живого напочвенного покрова широко распространены папоротники, которые не являются источником корма зерноядных птиц.
При добыче семян из соплодий успешность кормодобывания зависит от состояния запасов этих кормов. На расстоянии 1—2 м, а у многих растений даже сантиметров полные соплодия не отличаются от пустых. Последние являются ложными сигналами, на проверку которых затрачивается много времени и энергии. Например, в марте 1976 г., после того как основная масса семян осыпалась или была съедена, поведение кормящихся чечеток изменилось.
Осенью и в первую половину зимы чечетки были многочисленны — до 30—50 шт/100 га. Весной их численность сократилась до нескольких особей на ту же площадь.
Проверку ложных сигналов можно трактовать как хорошо известные «пробы и ошибки». Только в более распространенных ситуациях птицы «проверяют» новые сигналы, руководствуясь ассоциативными связями. В случае подкрепления такого сигнала безусловным раздражителем происходит формирование новой временной связи. При обследовании соплодий птицы имеют дело с хорошо известными им сигналами, отсутствие подкрепления в этом случае ведет к затормаживанию условно-рефлекторной связи. Этот процесс протекает долго, так как спустя некоторое время действие торможения прекращается и связь восстанавливается.
Ускользание семян травянистых растений происходит часто, особенно в бесснежный период. Семена, упавшие на поверхность снега, птицы обычно подбирают. Иногда отряхивание зачатков приобретает значение самостоятельного способа кормодобывания.
Таким образом, потребление позвоночными семян в нижних ярусах растительности регулируется следующими факторами.
Ведущее значение в кормодобывающей деятельности птиц-семяедов зрительного рецептора не вызывает сомнений. Зимой пернатым принадлежит главная роль в потреблении семян, остающихся в соплодиях над поверхностью снега. Такие соплодия, особенно в районах с мягкими зимами, используют мелкие млекопитающие. Основные же запасы зачатков сосредоточиваются среди мертвого напочвенного покрова и в верхних слоях почвы. Там условия питания мелких зверьков, помимо видоспецифических свойств опавших семян, определяются состоянием снежного покрова, обилием и характером распределения опада. Последний существенно влияет на возможности передвижения животных под снегом.