Факультет

Студентам

Посетителям

Половой процесс гриба и его значение

Половым называют такое размножение, при котором споры возникают только после слияния двух неодинаковых в половом отношении клеток, т. е. образование спор связано с половым процессом.

У разных групп грибов половой процесс совершается различно.

У низших грибов из зигомицетов половой процесс заключается в том, что две соседние гифы мицелия дают отростки одинаковые по форме, величине и строению. Эти отростки увеличиваются в объеме, соприкасаются, отделяя по одинаковой многоядерной клетке, сливаются между собой и превращаются в спору, называемую зигоспорой.

У других низших грибов — оомицетов половой процесс носит название оогамия, которая заключается в слиянии двух разных по форме и величине раздельнополых клеток. Одни клетки более крупные, шаровидные — женские половые клетки, называемые оогониями, другие продолговатые и более мелкие — мужские половые клетки антеридии, располагающиеся на отдельных ветвях грибницы поблизости.

Оплодотворение женской клетки происходит при переливании содержимого антеридия в оогоний. Оплодотворенный оогоний через некоторое время покрывается толстой оболочкой и превращается в покоящуюся спору, называемую ооспорой, которая прорастает после периода покоя или прямо в зооспорангий (Albugo), или в короткую нить с зооспорангием на конце (Plasmopara), или вегетативно прямо в мицелий (Peronospora). При прорастании ооспоры происходит редукционное деление ее диплоидного копуляционного ядра. Такой половой процесс распространен у возбудителей болезней ложной мучнистой росы (виды Peronospora, Albugo) и у других оомицетов. В подробностях половой процесс у низших грибов представляет много своеобразного и различного.

Общим признаком полового процесса низших грибов является то, что при оплодотворении яйцеклетки подвижным сперматозоидом, или оогония недифференцированным содержимым антеридия или, наконец, при зигогамии между одинаковыми клетками гифы происходит слияние разных в половом отношении ядер и образование покоящихся спор — зигоспор и ооспор. Цитологически эти споры представляют диплоидную фазу цикла развития гриба. При прорастании покоящихся половых спор происходит редукционное деление и восстанавливается гаплоидная фаза.

Таким образом, у низших грибов в цикле развития преобладает гаплоидная фаза n, представленная хорошо развитым вегетативным мицелием, органами бесполого и полового размножения. Диплоидная фаза 2n представлена одноклеточным образованием — ооспорой или зигоспорой, являющейся покоящейся стадией грибов.

У высших грибов продукт слияния двух клеток не сразу превращается в половую спору, а обычно некоторое время развивается в виде мицелия, отличного по своему значению от вегетативного мицелия. На этом мицелии затем формируются сумки у сумчатых грибов и базидии у базидиальных грибов. Сумки, или аски, являются основным органом спороношения класса сумчатых грибов и представляют собой мешковидное или иной формы образование, внутри которого эндогенно формируются сумкоспоры, или аскоспоры, в определенном числе, обычно в количестве восьми. Возникают они на многоклеточном мицелии, а развиваются в результате полового процесса, протекающего в разных формах.

У настоящих сумчатых грибов (Euascomycetidae) образование сумок связано с половым процессом, заключающимся в слиянии двух половых клеток с недифференцированным на гаметы содержимым, называемых здесь архикарпом — женская клетка, и антеридием — мужская. При оплодотворении содержимое антеридия переливается в архикарп, происходит слияние протоплазмы — плазмогамия, но мужские и женские ядра не сливаются, а сближаются попарно в дикарионы.

Оплодотворенный архикарп не переходит в состояние покоя, а разрастается, давая нитевидные выросты, называемые аскогенными гифами, в каждой клетке которой находится по два сближенных ядра, делящихся одновременно и параллельно друг другу. На концах аскогенных гиф образуются сумки, в которых, наконец, и происходит запоздалое слияние ядер (кариогамия), а диплоидное капуляционное ядро делится трижды, причем происходит редукция числа хромосом. Около каждого из восьми гаплоидных ядер обособляется участок протоплазмы, одевается оболочкой и получается восемь сумкоспор, свободно плавающих в ее остаточной протоплазме.

Особенности полового процесса настоящих сумчатых грибов проявляются в том, что два существенных момента оплодотворения — плазмогамия и кариогамия, совершающиеся одновременно у низших грибов, здесь разделены длительным развитием аскогенных гиф, в течение которого ядра размножаются в состоянии дикариона. Этот участок цикла развития от плазмогамии через аскогенные гифы до кариогамии гомологичен диплоидной фазе, но, как образование многоклеточное, назван дикариофитом.

Таким образом, у сумчатых грибов гаплоидная фаза n представлена вегетативным мицелием, конидиальным спороношением, оболочкой плодовых тел, сумкоспорами и преобладает в цикле развития; дикариофит представлен аскогенными гифами и зачаточной сумкой; диплоидная фаза 2n ограничена только молодой сумкой до редукционного деления популяционного ядра.

Сумки у разных грибов имеют различную форму: у порядков Exoascales и Endomycetales формируются непосредственно на мицелии, у других они развиваются в особых сумчатых плодовых телах (аскокарпах). Строение плодовых тел, форма сумок и сумкоспор, способ их освобождения и рассеивания имеют важное значение для классификации сумчатых грибов. У многих аскомицетов сумки после созревания активно выбрасывают содержащиеся в них сумкоспоры, что связано с повышением осмотического давления в сумках, их цилиндрической формой и ориентировкой свободными концами вверх в открытых плодовых телах. У других грибов активного разбрасывания сумкоспор нет, поэтому сумки имеют неопределенную форму, располагаются внутри плодовых тел и освобождаются в результате разрушения оболочки плодовых тел.