Половой процесс играет важную роль в развитии грибов и протекает в различных формах. Наибольшее разнообразие форм полового процесса отмечается у низших грибов. На отдельных примерах из разных таксономических групп познакомимся с особенностями полового процесса у грибов.
Класс Chytridiomycetes
У наиболее примитивных грибов этого класса половой процесс осуществляется по типу изогамии. В качестве примера можно взять возбудителя черной ножки капустной рассады — Olpidium brassicae. Вегетативное тело этого организма представлено голым комочком протоплазмы — амебоидом, находящимся внутри клетки растения-хозяина. Бесполое размножение у него осуществляется зооспорами, развивающимися в зооспорангиях, при этом происходит превращение всего вегетативного тела в зооспорангий. Амебоид окружается оболочкой, внутреннее содержимое его распадается на части в соответствии с количеством образующихся ядер. Формируются одноядерные зооспоры в виде голых комочков протоплазмы, каждый с одним жгутиком; они выходят через поток в окружающую среду.
Если развитие и созревание зооспорангия у Olpidium brassicae происходит в неблагоприятных условиях (например, при пониженной температуре в окружающем пространстве и т. д.), то те же зооспоры, которые являются органами бесполого размножения, приобретают функцию гамет. Они становятся способными к половому слиянию. Это происходит следующим образом. Две зооспоры, вышедшие из одного зооспорангия (или из разных зооспорангиев), могут копулировать друг с другом. Происходит слияние протоплазменной массы, т. е. плазмогамия, как первичный этап полового процесса, а затем сливаются два ядра, находящиеся в каждой зооспоре, с образованием одного диплоидного ядра. Вслед за этим подвижная двужгутиковая зигота — планозигота (диплоидная клетка) садится на поверхность клетки-хозяина, проникает внутрь этой клетки и разрастается здесь в амебоид, но уже диплоидный, который вслед за достижением зрелости получает утолщенную оболочку и переходит в состояние покоя. Эта покоящаяся спора получила название цисты.
У другого вида р. Olpidium (О. viciae) покоящаяся спора — циста — уходит на зимовку в виде дикариотической (дикариофитной) клетки. Ее гаплоидные ядра сливаются с образованием диплоидного ядра только перед прорастанием цисты. Таким образом, в этом случае диплоидная фаза гриба очень кратковременна. Кроме того, здесь между плазмогамией и кариогамией проходит большой промежуток времени. Эту особенность мы сможем наблюдать у многих грибов.
У видов Olpidium состояние покоя длится в течение осени и зимы, затем с наступлением весны покоящаяся спора прорастает. Прорастание ее совершается таким образом: прежде всего диплоидное, копуляционное ядро, т. е. ядро, содержащее двойной набор хромосом, делится, и это деление будет редукционным, т. е. два вновь образовавшихся ядра становятся гаплоидными. Деление этих гаплоидных ядер повторяется, последующие деления будут простыми, внутри покоящейся клетки образуется множество уже гаплоидных ядер. Вокруг ядер происходит обособление протоплазмы, затем образуется в оболочке зооспорангия выводной проток, через который выходят гаплоидные зооспоры, каждая из них снабжена одним жгутиком. Гаплоидные зооспоры начинают гаплоидный цикл, причем гаплоидная стадия может повторяться в течение вегетационного периода несколько раз с образованием новых зооспорангиев.
По этому же типу происходит половой процесс у Synchytrium endobioticum — возбудителя рака картофеля. Цисты или покоящиеся споры этого гриба, которые сохраняются в клетках клубня в почве и являются источником заражения, представляют собой результат полового слияния двух одинаковых одножгутиковых гамет.
Рассмотренный тип полового размножения является наиболее примитивным случаем полового процесса, который известен у грибов. Обе гаметы в данном случае являются подвижными. По своему происхождению они представляют собой зооспоры. Половой процесс такого характера называют изогамией, поскольку гаметы, мужская и женская, в этом случае были совершенно одинаковы, и нельзя сказать, какая из них мужская, какая женская. Можно также называть этот процесс — изогамная планогамия: в названии планогамия (plano — блуждающий) подчеркивается качество гамет, их подвижность, а также подвижность образовавшейся зиготы (планозиготы), сохраняющей в течение некоторого периода времени жгутики (от копулирующих гамет).
В рассмотренном выше случае гаметы еще не являются специализированными, т. е. предназначенными только для полового процесса. Каждая из этих гамет может дать начало бесполому поколению, если они способны проникнуть в ткань растения-хозяина и если условия внешней среды позволяют это сделать. Участвующие в половом процессе подвижные клетки еще не представляют собой типичных половых клеток.
У другого представителя класса Chytridiomycetes половой процесс протекает по типу гетерогамии. В качестве примера можно взять Allotnyces javanicus, одного из водных сопрофитов. Allomyces javanicus имеет слабо развитый мицелий, на котором в виде цепочек отделяются особые клетки — гаметангии, расположенные рядом, друг около друга. Каждая из них содержит по несколько гаплоидных ядер. При созревании вокруг ядер обособляется протоплазменная масса, после чего происходит разрыв оболочек клеток и из каждой из них наружу выходят гаметы.
В отличие от ранее рассмотренных случаев, здесь подвижные клетки — гаметы — отличаются друг от друга. Из одного гаметангия выходят крупные гаметы, из другого — гаметы значительно меньших размеров. По форме они одинаковы и несут по одному жгутику. И те и другие гаметы активно передвигаются в воде и при встрече друг с другом копулируют. Всегда меньшая клетка сливается с большей, и, как всегда, первым этапом полового процесса является плазмогамия, а затем наступает и слияние ядер с образованием одного популяционного диплоидного ядра.
В сравнении с предыдущим случаем мы видим следующее: прежде всего повторяется, как и у Olpidium brassicae, слияние двух подвижных гамет. Но здесь эти гаметы отличаются между собой. Одна из них является мужской клеткой (меньшая), а более крупная клетка играет роль женской клетки. Гаметы у Allomyces предназначены для полового процесса и являются гаметами истинными.
В половом процессе у Allomyces javcinicus мы встречаемся с гетерогамией (анизогамией) — слиянием двух различных гамет, отличающихся друг от друга прежде всего по величине. Совершенно несомненно, что такой тип полового процесса является значительным усовершенствованием хотя бы потому, что у данного представителя имеет место уже наличие специализированных гамет, предназначенных только для полового процесса. Образовавшаяся в результате полового процесса зигота без периода покоя прорастает в новый мицелий Allomyces javanicus. Гетерогамный половой процесс, подобный описанному, у грибов встречается довольно редко.
У хитридномицетов известен и оогамный половой процесс. Примером может служить Monoblepharis. Виды этого рода широко известны в природе и встречаются на различных органических веществах в воде, особенно ранней весной. У моноблефаридных имеется хорошо развитый, ветвистый мицелий. Бесполое размножение у них осуществляется следующим образом: на вершине гифы образуются либо продолговатые, либо чаще округлые типичные зооспорангии, из них выходят подвижные зооспоры грушевидной формы, снабженные одним жгутиком, которые дают начало новому мицелию. Развитие мицелия и образование нового поколения зооспорангнев протекает в течение нескольких дней.
Этот процесс повторяется в период вегетации многократно. При переходе организма к половому размножению наблюдается следующая картина: на одной из ветвей грибницы конечная ее часть шаровидно вздувается и отделяется от материнской гифы поперечной перегородкой. В этой многоядерной клетке сосредоточено большое количество уплотненной зернистой протоплазмы. Это женская половая клетка, которую называют оогонием. Перед созреванием оогония протоплазма внутри этой клетки обособляется, превращаясь в шар, несколько отстоящий от стенок оогония. Такое состояние протоплазмы называется оосферой, в центре ее находится одно ядро (остальные дегенерированы).
Несколько ниже женской клетки от этой же грибницы отделяется вторая клетка, которая отличается от первой меньшими размерами, внутри нее сосредоточено значительное количество ядер. Вокруг этих ядер формируются подвижные споры, как и в типичном зооспорангии. Нижняя клетка является мужской клеткой и называется антеридием. При созревании антеридия через образовавшийся проток наружу выходят грушевидные подвижные клетки с одним жгутиком, которые называются антерозоидами. Это мужские оплодотворяющие клетки. Антерозоиды ведут себя следующим образом: они некоторое время плавают, а затем в силу, вероятно, хемотаксиса устремляются к оогонию. В оболочке оогония к этому времени на вершине образуется отверстие, и один из антерозоидов устремляется в это отверстие внутрь оогония и сливается с оосферой. Происходит оплодотворение подвижными мужскими элементами — антерозоидами — женской клетки оогония, при этом одновременно наступает плазмогамия и кариогамия. Так совершается половой процесс.
В отличие от предыдущих случаев, у моноблефаридных грибов подвижность сохранилась только у мужских элементов. Женская клетка утратила подвижность. Вслед за оплодотворением вокруг оосферы появляется оболочка, часто довольно плотная, многослойная, бородавчатая, и в таком виде оплодотворенная диплоидная клетка переходит в состояние покоя. Оплодотворенную клетку — зиготу — называют ооспорой. Следующей весной ооспора прорастает. У моноблефаридных это совершается путем образования ростка грибницы. Перед прорастанием ооспоры ее диплоидное ядро претерпевает редукционное деление с переходом из диплоидного состояния в гаплоидное.
Описанный половой процесс называется оогамией. Результат этого полового процесса — ооспора.
Кроме отмеченных выше типов полового процесса у представителей класса Chytridiomycetes известен также иной тип, называемый соматогамией. В этом случае в половом процессе участвуют две соматические (вегетативные) клетки, у которых не происходит дифференциации их содержимого на гаметы. У низших представителей грибов соматогамия протекает в форме хологамии. В качестве примера можно привести Polyphagus euglenae, паразитирующего на эвгленовых водорослях, когда они находятся в неподвижном состоянии. Вегетативное тело паразита представлено центральной клеткой, от которой отходят выросты, внедряющиеся в тело хозяина.
При половом процессе из центральной клетки одной особи возникает длинный нитевидный вырост, направляющийся к другой особи. Достигнув ее, этот нитевидный вырост вздувается на конце, оболочка в месте соприкосновения двух особей растворяется, и содержимое одной особи переходит во вздутие другой, происходит первый этап полового процесса — плазмогамия. Слияния ядер здесь не отмечается. Образовавшаяся зигота окружается оболочкой и проходит период покоя. Позднее, при ее прорастании, образуется вырост, куда переходят два гаплоидных ядра, и только здесь они сливаются с образованием одного диплоидного ядра; вслед за этим наблюдается многократное его деление, причем первое деление — редукционное. Таким путем образуется большое число гаплоидных ядер, вокруг которых формируются зооспоры.
Вторым примером хологамии может служить один из видов Rhizophidium — Rhizophidium couchii, паразитирующий на водных грибах или на водорослях. В половом процессе здесь участвуют два молодых организма, две вегетативные клетки, образовавшиеся из зооспор. При этом одна из них становится крупнее и именно в нее внедряется образовавшийся вырост (копуляционный канал) более мелкой клетки. После оплодотворения крупная клетка (вобравшая содержимое более мелкой клетки) превращается в зиготу.
На этих двух примерах соматогамии видим, что здесь можно говорить о физиологическом различии соматических клеток, участвовавших в половом процессе, одна из которых функционирует подобно женской, а другая — подобно мужской, а в последнем случае (Rhizophidium couchii) также и о морфологическом их различии.
Класс Oomycetes
Половой процесс в этой таксономической группе грибов, как говорит название класса, осуществляется по типу оогамии. У представителей этого класса можно наблюдать в оогамном половом процессе большое количество его модификаций, определяемых особенностями организмов.
Рассмотрим случай, близкий к предыдущему, но вместе с тем отличающийся от него. Примером могут служить виды р. Saprolegnia и близких к нему родов, развивающихся на органических остатках в водной среде. Бесполое размножение этих грибов осуществляется с помощью зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев, представляющих собой отчлененные поперечной перегородкой концы ветвей хорошо развитой грибницы. Зооспоры снабжены двумя жгутиками (двужгутиковый эволюционный ряд низших грибов). Несколько позже на той же грибнице возникают и половые клетки. Они устроены следующим образом: женская половая клетка представлена массивным шаровидным образованием. Она носит название оогоний. В оогонии имеется несколько ядер, при его созревании протоплазма оогония делится на отдельные участки, которые лежат в общей оболочке оогония. Каждый из этих участков получает по одному гаплоидному ядру и покрывается собственной оболочкой. Таким образом, в оогонии формируется несколько яйцеклеток. На той же самой грибнице или па другой грибнице (есть гомоталличные и гетероталличные формы) развиваются мужские клетки — антеридии. Антеридии являются многоядерными, мешковидными образованиями, в которых обособления протоплазмы и дифференциации ее па гаметы не происходит. При оплодотворении антеридий дорастает до оогония, от антеридия отходят отростки (полинодии), через которые недифференцированное на гаметы протоплазменное содержимое из антеридия переливается в отдельные обособленные участки протоплазмы (яйцеклетки) оогония. В каждом случае из антеридия переливается протоплазменное содержимое с одним ядром, и мужское ядро сливается с женским, а так как у видов р. Saprolegnia внутри оогония сосредоточено несколько яйцеклеток, то каждая яйцеклетка оплодотворяется самостоятельно протоплазменным и ядерным содержимым антеридия. Вокруг каждой оплодотворенной яйцеклетки появляется толстая оболочка, и они становятся ооспорами. Таким образом, внутри общей оболочки оогония сосредоточено несколько ооспор, которые являются покоящимися спорами.
Половой процесс у сапролегнневых во многом сходен с таковым у моноблефаридных, но отличается от них тем, что, во-первых, в антеридии не происходит образования подвижных гамет, а, во-вторых, результатом оплодотворения здесь является формирование нескольких ооспор внутри одного оогоння.
Почти аналогично протекает половой процесс у представителен пор. Peronosporales. Наиболее высокоорганизованные представители этого порядка паразитируют на высших растениях, многие из которых являются возбудителями болезней культурных и полезных диких растений, вызывая заболевание — ложную мучнистую росу. Примером может служить Plasmopara viticola — возбудитель ложной мучнистой росы винограда.
Если в предыдущих случаях при рассмотрении полового процесса мы встречались с представителями, у которых грибница развивалась на поверхности субстрата и половой процесс обычно протекал в водной среде, то здесь мы имеем другую картину. В связи с паразитизмом пероноспоровых грибов их грибница простирается внутри субстрата — внутри ткани в межклетниках — и на поверхность, как правило, не выходит. На такой эндофитной грибнице развиваются половые клетки — мужские и женские. Женская половая клетка представлена шаровидным оогонием. Протоплазменное содержимое оогония в процессе его формирования распадается на два слоя, из которых внутренняя часть — более плотная и всегда мелкозернистая, называется ооплазмой. Наружный же слой протоплазмы — более рыхлый, он называется периплазмой. При определенных процессах перераспределения ядер внутри ооплазмы остается лишь одно женское ядро, тогда как в периплазме может быть множество ядер.
На тех же ветвях мицелия — в межклетниках или на других его ветвях — развивается мужская клетка — многоядерный антеридий. При оплодотворении в местах соприкосновения мужской и женской клеток разрушается оболочка как оогония, так и антеридия, и содержимое антеридия переливается в оогоний, сливаясь непосредственно с ооплазмой. В оогоний из антеридия может перейти несколько ядер, но в ооплазму переходит и в половом процессе участвует только одно ядро, остальные же ядра или отмирают, или остаются в периплазме и позже также отмирают. В большинстве случаев эти раздельнополые ядра сливаются непосредственно вслед за плазмогамией с образованием одного диплоидного ядра. После оплодотворения на границе между ооплазмой и периплазмой появляется оболочка, окружающая ооплазму, причем вслед за первой оболочкой могут появляться дополнительные оболочки, при этом они откладываются как изнутри ооплазмы, так и за счет периплазмы. Так образуется ооспора. У зрелых ооспор иногда оболочки бывают сетчатыми или бородавчатыми, их строение является диагностическим признаком. Таким образом, заключенная внутри оогоння ооспора хорошо защищена от влияния внешних условий, с одной стороны, многослойной оболочкой и, с другой — тканями растения-хозяина, так как описанный половой процесс происходит в тканях живых органов растений. Ооспора и здесь является покоящейся спорой, образуется она осенью и сохраняется в течение зимы. Следующей весной ооспора прорастает. Прорастание ее происходит таким образом, что ее копуляционное диплоидное ядро многократно делится. Первое его деление является редукционным, что обусловливает возвращение в гаплоидное состояние. Затем разрушаются оболочки ооспоры, и изнутри выступает росток грибницы, на конце которого образуется один или несколько зооспорангиев; вновь начинается цикл бесполого размножения с образованием зооспор.
Сходным образом половой процесс совершается у представителей сем. Albuginaceae того же пор. Peronosporales. Однако у многих из них имеется в ходе полового процесса ряд существенных различий. Так, у Albugo blitii, паразитирующего на листьях Amaranthus, половые органы развиваются на эндофитной грибнице внутри тканей хозяина. Женский орган — оогоний — имеет шаровидную форму и образуется на конце гифы. Внутри оогония формируется одна яйцеклетка. К оогонию сбоку плотно примыкает антеридий — в виде вздутого конца гифы. Обе клетки многоядерные, они отделяются поперечной перегородкой от остальной грибницы. В оогонии содержимое дифференцируется на плотную и густую ооплазму (центральную часть) и рыхлую с крупными вакуолями периплазму (периферическую часть). В ооплазме содержится много ядер. Антеридий дает вырост внутрь оогония, вырост проникает в яйцеклетку и через пего передается внутрь несколько мужских ядер, которые сливаются с женскими ядрами яйцеклетки. Здесь имеет место множественная кариогамия. Образовавшаяся диплоидная многоядерная зигота окружается оболочкой и превращается в ооспору.
У другого вида — Albugo tragopogonis, паразитирующего на козлобороднике, в оплодотворении принимают участие только по одному ядру антеридия и яйцеклетки, хотя перед оплодотворением в яйцеклетку из антеридия переходит несколько ядер. Ооспора в этом случае содержит одно диплоидное ядро.
Наконец, у Albugo Candida, паразитирующего на крестоцветных, из антеридия в яйцеклетку переходит содержимое только с одним ядром, и дальше процесс протекает аналогично тому, что отмечалось у Plasmopara viticola. Этот тип оогамии рассматривается как наиболее совершенный.
Таким образом, у представителей пор. Peronosporales цикл развития осуществляется по гаплофазному типу, при котором диплоидна только зигота (ооспора). Однако, по сообщению Е. Сейнсом, изучавшей, в частности Pythium debaryanum, мейоз у этого гриба может осуществляться не в ооспоре, а в гаметангиях, т. е. при формировании половых клеток. В этом случае таллом гриба становится диплоидным, а гаметы являются единственной гаплоидной стадией в цикле развития, который совершается уже по диплофазному типу.
Класс Zygomycetes
В классе Zygomycetes половой процесс осуществляется по типу зигогамии. Процесс зигогамии заключается в следующем. На одной и той же грибнице либо на двух разных грибницах возникают две многоядерные клетки, растущие по направлению друг к другу. При их формировании участки материнской неклеточной грибницы отделяются от остальной грибницы поперечными перегородками и продолжают расти, приближаясь друг к другу. Обе образовавшиеся клетки одинаковы по форме, размерам, по внутреннему содержимому, по поведению. Обе они являются многоядерными, поэтому их часто называют гаметангиями. Когда гаметангии достигнут друг друга и войдут в соприкосновение, оболочки их в месте соприкосновения разрушаются, а протоплазменное содержимое той и другой клетки сливается, происходит плазмогамия, вместе сливаются также находящиеся здесь многочисленные ядра. Таким образом, вслед за плазмогамией сразу же происходит и множественная кариогамия.
Описанный процесс зигогамии отличается от оогамного процесса тем, что здесь совершенно нельзя сказать, какая из участвующих в оплодотворении клеток мужская, а какая женская.
Кроме того, при зигогамии слияние двух клеток происходит на границе между ними, и продукт оплодотворения — зигота — возникает не внутри одной из клеток (как это имеет место при оогамии), а на границе между двумя половыми клетками. Вокруг зиготы, которая здесь носит название зигоспоры, за счет внутреннего содержимого происходит отложение нескольких слоев оболочки, часто с бородавчатой скульптурой.
Результат оплодотворения — зигоспора — переходит в состояние покоя. После периода покоя зигоспора прорастает, при этом ее копуляционные диплоидные ядра делятся (первое деление редукционное), и из зигоспоры вырастает росток грибницы, на вершине которого развивается зародышевый спорангий. Внутри такого спорангия формируется множество уже гаплоидных спорангиоспор, они одноядерны, в отличие от многоядерных спораигноспор, возникших бесполым путем.
Зигогамия характерна для высокоорганизованных представителен из числа низших грибов. Характерным в этом половом процессе является участие в оплодотворении двух одинаковых многоядерных клеток, поэтому этот процесс может быть назван также изогамной гаметангиогамией. От этого типичного случая зигогамии могут быть отклонения, которые сводятся к следующему. В одних случаях гаметангин; участвующие в половом процессе, могут отличаться друг от друга по величине, и тогда можно говорить о гетерогамной гаметангиогамии. В других случаях число ядер в гаметангиях может уменьшаться и иногда доходить до одного в каждом гаметангии.
У многих гомоталличных представителей мукоровых грибов (Zygorinchus и другие) один из гаметангиев возникает сбоку основной гифы в виде небольшого выроста, отделенного перегородкой. Другой гаметангий, несколько больших размеров, образуется на той же гифе вначале в виде короткой ветки, позднее вздувающейся. Первый гаметангий здесь может быть назван мужским, второй, более крупных размеров, женским. Оба гаметангия многоядерны, но в половом процессе участвуют только четыре ядра (два женских и два мужских), сливающихся в зиготу попарно и образующих два диплоидных ядра. Здесь мы имеем пример гетерогамной гаметангиогамии.
У видов р. Absidia при этом же типе полового процесса наблюдается гетероталлизм, когда разной величины гаметангий развиваются на гифах различных мицелиев. Сходный тип полового процесса в форме гетерогамной зигогамии встречается у Endogonc, Basidiobolus и др.
У представителей пор. Entomophthorales, у которых известен половой процесс, отличие от типичного случая зигогамии заключается в том, что зигота (зигоспора) формируется в виде выроста на одном из гаметангиев.
Таким образом, в развитии полового процесса у низших грибов можно отметить тенденцию перехода от простейшей его формы — изогамии к более совершенному типу — оогамии, у которой ясно выражена постепенная утрата подвижной стадии у мужских элементов, что можно рассматривать как приспособление к наземному существованию.
Итак, характерной особенностью полового процесса у низших грибов (классы Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes) является то, что, во-первых, зигота (циста, ооспора, зигоспора) всегда проходит период покоя; во-вторых, она прорастает всегда с образованием органов бесполого размножения: циста развивается в зооспорангий; ооспора — в зооспорангий или конидиальное спороношение; зигоспора — в зародышевый спорангий.
Следует отметить, что уже у низших грибов можно наблюдать утрату половых клеток. Так, например, у сапролегниевых грибов (класс Oomycetes) можно видеть, что у некоторых видов антеридий не выполняет своей функции, хотя и формируется, а иногда он вовсе не развивается. В последнем случае ооспоры формируются без оплодотворения (партеногенетически). Такие ооспоры по внешнему виду не отличаются от оплодотворенных ооспор, но развиваются без участия мужских элементов. Такие случаи известны не только у сапролегниевых грибов, но также и у мукоровых и энтомофторовых грибов, зигоспоры которых развиваются из одной клетки, без оплодотворения. Такие зигоспоры носят название азигоспор.
Класс Ascomycetes
При наличии значительных черт сходства в половом процессе у ранее рассмотренных грибов с сумчатыми грибами у этих последних (Ascomycetes) мы обнаруживаем и своеобразные различия, и значительную специфику. Прежде всего, если у низших грибов зигота (в виде цисты, ооспоры или зигоспоры) одновременно являлась покоящейся стадией, то у сумчатых грибов результат оплодотворения (зигота) покоящейся стадией не является, а развивается в сумку с аскоспорами. Кроме того, между начальным этапом полового процесса (плазмогамией) и образованием копуляционного диплоидного ядра (кариогамией) у сумчатых грибов отмечается развитие целого ряда дополнительных морфологических стадий, ведущих к увеличению количества спор.
Рассмотрим особенности полового процесса у представителей различных таксономических групп сумчатых грибов.
У примитивных, наиболее просто устроенных сумчатых грибов (подкласс Hemiascomycetidae) в половом процессе наблюдаются значительные черты сходства с зигомицетамн. В качестве интересного примера можно привести Spermophthora gossypii (пор. Endomycetales). Этот организм может быть отнесен как к зигоммцетам, т. е. к низшим грибам, так одновременно и к аскомицетам, т. е. к высшим грибам. Грибница у этого гриба без перегородок, неклеточная, на которой в качестве конечных ветвей, а иногда по длине гиф, образуются более или менее массивные вздутия, представляющие собой типичные спорангии. В них определенным путем развиваются в довольно большом количестве спорангиоспоры. Спорангиоспоры высыпаются из спорангиев при разрыве оболочки последних. Следовательно, при бесполом размножении это — типичный спорангиальный гриб, который можно отнести к зигомицетам.
В дальнейшем поведение этого организма несколько иное, чем у зигомицетов: высыпающиеся из спорангиев спорангиоспоры при прорастании дают копуляционный мостик в виде анастомозов, направленный от одной споры к другой. Затем содержимое этих двух клеток сливается в копуляционном мостике на границе между этими двумя спорами. В результате копуляции двух спор развивается зигота. Таким образом, у Spermophthora gossypii как начальная, так и конечная стадии полового процесса очень сходны с тем, что мы наблюдали у типичных зигомицетов. Но дальнейшая судьба получившейся зиготы иная, чем у зигомицетов. Если зигоспора у зигомицетов тотчас же после оплодотворения уходила в состояние покоя, то здесь после оплодотворения покой не наступает. Зигота, вначале двухъядерная, разрастается, развивая ветвящиеся гифы, на концах которых формируются сумки. Здесь же наступает конечный этап полового процесса — кариогамия. Вслед за слиянием ядер происходит редукционное деление копуляционного ядра. После первого деления происходит еще два деления ядер (митоз). В результате внутри образуется 8 гаплоидных ядер, вокруг которых от протоплазменного содержимого отчленяются участки протоплазмы, превращающиеся в аскоспоры. Здесь зигота в процессе дальнейшего своего развития сформировала типичную сумку. В таком состоянии этот организм является типичным аскомицетом.
У других представителей первичных сумчатых грибов, например Eremascus или Endomyces, встречающихся на сахаристых выделениях различных деревьев при их поранении, мы также можем наблюдать сходные явления в ходе полового процесса при некоторых различиях в деталях. Половой процесс протекает у этих форм следующим образом. Каждая клетка их типичной многоклеточной грибницы содержит по одному ядру. Соседние клетки, разделенные друг от друга перегородками, дают выросты, направляющиеся кверху и одновременно друг к другу. В процессе роста они достигают друг друга, и содержимое этих двух клеток сливается. Вслед за этим образовавшаяся зигота, увеличиваясь в размерах, вырастает в типичную сумку. В зачаточную сумку переходят два ядра, которые затем здесь сливаются. В результате формируется одно диплоидное ядро, которое у сумчатых грибов обычно делится три раза. Первое деление, как правило, будет редукционным, последующие деления — простыми. После третьего деления внутри сумки формируются 8 гаплоидных ядер, а вокруг них — 8 аскоспор. Зигота и здесь в процессе разрастания превращается в типичную сумку с 8 аскоспорами.
Некоторым отклонением от описанных случаев течения полового процесса у примитивных сумчатых грибов будет половой процесс, встречающийся у голосумчатых грибов (пор. Taphrinales). Все голосумчатые грибы без исключения представлены типичными паразитами высших растений. Многие из них являются возбудителями болезней культурных растений, они вызывают курчавость листьев персика, кармашки слив, ведьмины метлы вишен, берез и т. д.
Важной особенностью пор. Taphrinales является то, что, в отличие от других сумчатых грибов, вегетативный мицелий у них дикариофитный (дикариотический), в каждой клетке гифы содержатся два ядра (днкарион). На таком мицелии, каждая клетка которого содержит по два раздельнополых ядра, непосредственно из отдельных его клеток, предварительно обособляющихся в виде гемм, вырастают сумки. При этом в гемме (или ее еще называют аскогенной клеткой) происходит кариогамия, образуется диплоидное ядро, которое претерпевает митоз, формируется два диплоидных ядра. Одновременно с этим аскогенная клетка сильно вытягивается и разделяется перегородкой на две диплоидные клетки: одна из них (большая) представляет собой материнскую клетку сумки, а другая (меньшая) — подсумочную клетку (клетку-ножку). В материнской клетке сумки диплоидное ядро претерпевает мейоз, затем митоз и, таким образом, формируется 8 гаплоидных ядер и далее 8 аскоспор. В это время ядро подсумочной клетки дегенерирует, и она становится безъядерной.
Несколько позже количество аскоспор в сумках может многократно увеличиваться за счет почкования первоначально сформировавшихся аскоспор. В конце концов внутри сумок у некоторых представителей пор. Taphrinales мы наблюдаем несколько десятков аскоспор вторичного происхождения, являющихся результатом почкования 8 первичных аскоспор. В последующем сумка на вершине лопается, и аскоспоры высыпаются: в отдельных случаях две аскоспоры, несущие разные половые знаки (поскольку они могут происходить от разных ядер), при соприкосновении копулируют друг с другом, превращаясь в одну диплоидную спору, которая прорастает с образованием вегетативного ростка, способного проникать в молодые ткани растений и развивать там диплоидный мицелий.
Восстановление гаплоидной стадии у этих грибов совершается при редукционном делении диплоидного ядра внутри молодой сумки в процессе формирования аскоспор. Гаплоидное состояние здесь очень короткое, так как сейчас же после слияния двух гаплоидных аскоспор образуется дикариофитный мицелий.
Исключительно разнообразен половой процесс у представителей сем. Saccharomycetaceae. В этом семействе, объединяющем дрожжевые грибы, вегетативная часть сильно редуцирована, и в большинстве случаев его представители развиваются в виде свободно живущих клеток, размножающихся бесполым путем, — почкованием или делением. Несмотря на сильно редуцированный мицелий, у них существует половой процесс. В типичном случае он заключается в непосредственном слиянии двух свободно живущих клеток, т. е. в копуляции двух соматических клеток. Содержимое их сливается или из одной клетки переливается в другую, в результате чего оплодотворенная клетка превращается в зачаточную сумку. Внутри оплодотворенной клетки, как и внутри всякой другой сумки, возникает 8 гаплоидных спор. От этого типичного случая есть отклонения. У некоторых из этих форм (Nadsonia) в процессе размножения на материнской свободно живущей клетке образуется новая клетка-почка, которая, несколько разрастаясь, вытягивается. Ядро материнской клетки делится пополам, и половина ядра отходит в формирующуюся клетку-почку. Клетка-почка не отделяется от материнской клетки, а ее ядро перекочевывает обратно в материнскую клетку. Вслед за этим у противоположного конца материнской клетки развивается довольно массивный вырост, куда затем переходят оба ядра: одно ядро материнской клетки и другое ядро клетки-почки. Здесь они сливаются и образуют одно диплоидное ядро. В этом случае происходит своеобразное оплодотворение материнской клетки клеткой-почкой.
У представителен Debaryomyces, например, при половом процессе имеет место слияние содержимого материнской и дочерней клеток в клетке-почке, т. е. в дочерней клетке, куда переходит и ядро материнской клетки.
В рассмотренных выше случаях дрожжевые грибы характеризовались преобладанием гаплоидной фазы, диплоидной являлась только зигота — зачаточная сумка. Однако среди Saccharomycetaceae есть представители, у которых в цикле развития преобладает диплоидная фаза, т. е. диплоидные дрожжи. Так, у Saccharomycodes ludwigii, например, гаплоидная стадия очень кратковременна и представлена аскоспорами, находящимися только в сумке; перед разрушением сумки внутри ее происходит копуляция прорастающих аскоспор, которые развиваются в диплоидную соматическую клетку. Эта диплоидная клетка в дальнейшем сама превращается в сумку; при формировании аскоспор происходит мейоз диплоидного ядра.
Большой интерес представляет Rodotorula, у которого наблюдается некоторое сходство с базидиальными грибами; его вегетативное тело представлено гаплоидными клетками, которые копулируют между собой, при этом происходит плазмогамия, а ядра ассоциируются в дикарион. Дикариофитная зигота тотчас прорастает в дикариофитный мицелий, на котором можно заметить формирование пряжек. Затем на таком мицелии образуются покоящиеся споры (телиоспоры), в них и происходит кариогамия. Покоящиеся споры прорастают в мицелиальный росток (промицелий), при этом наблюдается мейоз и на образовавшемся гаплоидном мицелии отчленяются споры (споридии). Сейчас подобный цикл обнаружен и у других дрожжей.
Рассмотрим некоторые примеры типичных случаев полового процесса, характерных для высших аскомицетов (подкласс Euascomycetidae). Этот подкласс объединяет наиболее высокоорганизованные формы из числа аскомицетов.
Имеется довольно много сумчатых грибов, у которых половой процесс изучен очень хорошо и во всех подробностях. К таким хорошо изученным видам можно отнести грибы р. Pyronema, например Pyronema confluens, Pyronema omphalodes и др. Грибы этого рода относятся к почвенным дискомицетам, они часто встречаются на почвах, особенно после пожарищ, после того как уничтожены антагонисты этих грибов. Половые органы у них устроены довольно сложно. Женский половой орган имеет вид массивной клетки, которая носит название аскогона. Аскогон расположен на ножке, состоящей обычно из одной-двух, реже из нескольких клеток. Клетки ножки участия в половом процессе не принимают. На вершине этой массивной клетки, по форме близкой к шаровидной, располагается еще одна клетка нитевидной формы, которая носит название трихогины. В совокупности такой сложно устроенный женский орган носит название архикарп. Таким образом, архикарп состоит из аскогона, трихогины и короткой ветви-ножки. На той же самой грибнице (реже на соседних ветвях грибницы или на другой грибнице) развивается мужской орган в виде обособленной клетки, которая носит название антеридия. Все перечисленные выше клетки — аскогон, трихогина, антеридий — многоядерные. Мужские и женские органы на грибнице возникают чаще всего попарно, в виде сближенных клеток с образованием множества своеобразных розеток.
Половой процесс протекает следующим образом. Антеридий дорастает до трихогины, и кончик его соприкасается с вершиной трихогины. К этому времени содержимое трихогины, где было заключено значительное количество ядер, уничтожается, ядра разрушаются, протоплазменное содержимое исчезает, от трихогины остается только одна оболочка, и в эту опустевшую клетку переливается содержимое антеридия. В этот период трихогина заполняется антеридиальным содержимым. Вслед за этим в перегородке, которая отделяет трихогину от аскогона, на очень короткий промежуток времени образуется отверстие, и антеридиальное содержимое, находящееся в трихогине, устремляется в аскогон. На этом роль трихогины и антеридия заканчивается. В аскогоне происходит первый этап полового процесса — плазмогамия. Поведение ядер в аскогоне очень своеобразно и довольно любопытно. Ядра антеридия, перешедшие в аскогон через трнхогину, становятся рядом с ядрами аскогона. Во всех случаях отмечается парное расположение ядер: ядро мужское и ядро женское расположены друг около друга, и каждая пара обособлена от соседних пар. Такое своеобразное перераспределение ядер с образованием других многочисленных пар ядер (причем в эту пару обязательно входит одно мужское ядро, другое женское) называют дикарионом или синкарионом. Дикарионы ведут себя в последующем, не сливаясь, как единое целое, несмотря на то, что эти ядра различного происхождения (одно принадлежит аскогону, другое — антеридию).
Вслед за этим начинается деление ядер (митоз). Каждая пара ядер делится одновременно и согласованно. Внутри аскогона, таким образом, сосредоточено большое количество дикарионов, так как в процессе деления вновь образующиеся пары ядер также будут располагаться друг около друга и вести себя как единое целое. После деления дикарионов в оболочке аскогона формируются выросты, которые называются аскогенными гифами, куда тотчас же устремляются молодые дикарионы, которые продолжают делиться и внутри аскогенных гиф. Отошедшие от аскогона ответвления в свою очередь разветвляются с образованием большого количества ветвей вторичного порядка, куда все время переходят дикарионы, получившиеся в процессе непрерывного их размножения.
Аскогенные гифы делятся поперечными перегородками, при этом наблюдается одна особенность, а именно: в клетках, расположенных ближе к аскогону, всегда сосредоточено по несколько дикарионов, а самые молодые верхушечные клетки аскогенных гиф содержат только по одному дикариону, т. е. только два раздельнополых ядра. Из верхушечных клеток аскогенных гиф развиваются сумки. Происходит это следующим образом. Самая молодая конечная клетка аскогенной гифы содержит одни дикарион. Перед последним делением дикариона конец аскогенной гифы своеобразно загибается в виде крючка. Верхний конец аскогенной гифы направляется книзу. Два ядра, расположенные здесь рядом, одновременно делятся, получается четыре ядра. Одна пара ядер из образовавшихся четырех одного пола, другая пара — другого пола. На месте перегиба крючка лежат два молодых ядра, принадлежащих разному полу. Третье ядро перешло к основанию клетки и, наконец, четвертое ядро отошло в загнувшийся конец крючка. Вслед за таким перераспределением ядер происходит образование двух перегородок. Одна перегородка образуется у перегиба крючка, и при этом отделяется самая верхняя часть гифы с одним ядром. Вторая перегородка отделяет основание аскогенной гифы. Получаются три клетки. На месте перегиба крючка выделяется двухъядерная клетка, в которой располагаются два молодых раздельнополых ядра, т. е. новый молодой дикарион, кроме того, обособляются еще две одноядерные клетки, причем в этих клетках ядра разного происхождения и разного пола.
Верхушечная клетка, содержащая дикарион, вырастает в сумку. В молодой зачаточной сумке находится дикарион, но самый молодой из всех существующих. Именно здесь, в этой зачаточной сумке, происходит слияние двух ядер — кариогамия. На этом заканчивается половой процесс с образованием одного диплоидного ядра, в состав которого входят оба ядра дикариона — и мужское и женское.
В рассмотренном случае полового процесса можно отметить следующие характерные черты. Прежде всего в половом процессе участвуют две недифференцированные на гаметы многоядерные клетки, поэтому можно охарактеризовать рассмотренный тип полового процесса как гаметангиогамия, а именно гетерогамная гаметангиогамия с ясно расчлененными мужскими и женскими гаметангиями. Далее, характерным является также и то, что оба этапа полового процесса (плазмогамия и кариогамия) происходят неодновременно и между ними наблюдаются новообразования в виде генераций аскогенных гиф и длительной дикариотической фазы, а также стадии крючка. Наконец, важнейшей особенностью полового процесса сумчатых грибов является возникновение аскогенных гиф, что имеет большое биологическое значение, так как при этом происходит усиление энергии размножения, увеличение половой продукции при оплодотворении только одного аскогона.
Итак, после того как произошло оплодотворение и завершился половой процесс кариогамией, копуляционное диплоидное ядро в зачаточной сумке сейчас же делится редукционным путем, и образовавшиеся после первого деления ядра являются уже гаплоидными. Гаплоидные ядра делятся еще два раза (митоз), и внутри будущей сумки формируются 8 ядер, из них 4 ядра будут иметь один половой знак и 4 ядра — противоположный половой знак. После этого происходит образование аскоспор, при их прорастании развивается новый гаплоидный мицелий.
Рассмотрим поведение двух одноядерных клеток, обособившихся в результате формирования сумки. Эти клетки, как было подчеркнуто, содержат только по одному ядру; в одной клетке содержится ядро одного пола, в другой — другого пола. Верхняя часть крючка, продолжая расти, дорастает до соседней клетки, в которую и перейдет ядро противоположного знака. Таким образом, восстановится двухъядерное состояние этой клетки, т. е. вновь сформируется дикарион. В последующем эта клетка, содержащая также два раздельнополых ядра, может вести себя как верхушечная клетка. Здесь также произойдет образование крючка, аналогично рассмотренному поделятся ядра, вновь сформируются перегородки, и из этой клетки возникает новая сумка.
Благодаря наличию большого количества ответвлений аскогенных гиф, на относительно ограниченном пространстве вегетативного мицелия может развиваться очень большое количество сумок. Половой процесс в сильной степени стимулирует рост вегетативной грибницы, на которой возникли половые клетки. Уже в самом начале половой процесс сказывается на разрастании вегетативных гиф, лежащих у основания этих половых органов. В результате такой стимуляции грибница формирует оболочку плодового тела, закрывающую половые клетки и молодые сумки, которые в конце концов оказываются внутри плодового тела и тем самым защищены от внешних воздействий. Таким образом, плодовые тела сумчатых грибов по своему происхождению являются двойственными. Плодущая часть, представленная аскогенными гифами и молодыми сумками, является диплоидной, тогда как оболочка плодового тела, развивающаяся из вегетативных гиф, является гаплоидной. Именно в этом и состоит двойственность плодовых тел аскомицетов, образованных одновременно и из диплоидной и гаплоидной структур.
Среди аскомицетов наряду с организмами, имеющими половой процесс, есть представители, у которых половой процесс отсутствует и развитие сумок происходит апогамно. У многих сумчатых грибов можно наблюдать редукцию половых клеток. Рассмотрим несколько примеров. Так, у Venluria inaequalis (возбудителя парши яблони) архикарп развивается в виде спирально закрученной гифы. Антеридий часто вовсе не формируется. Оплодотворение совершается путем перехода содержимого одной клетки архикарпа в соседнюю. Таким путем здесь образуется первый дикарион (при полном отсутствии антеридия). Первая двухъядерная клетка затем разрастается, развивая аскогенные гифы, на концах которых и формируются сумки.
У целого ряда сумчатых грибов отсутствуют типичные половые органы. Перегруппировка ядер осуществляется внутри обычных вегетативных клеток. При этом внутри многоядерной клетки может происходить отмирание всех ядер, за исключением одной пары. Эти два ядра и создают первый дикарион без участия типичных половых клеток. Затем из такой первичной диплоидной клетки происходит развитие аскогенных гиф с повторением процесса, который мы рассмотрели.
Не выполняет своей функции антеридий у сумчатого гриба Lachnea stercorea, развивающегося на экскрементах различных животных. Аскогенные гифы этого гриба образуются из аскогона, в котором ядра ассоциируются попарно. Они получаются в результате перехода ядер из вегетативных гиф или из соседних клеток архикарпа, или же при соответствующей группировке ядер внутри самой клетки аскогона.
У другого сумчатого гриба — Polystigma rubrum, — возбудителя ожога листьев слив, образование первого дикариона происходит при переходе через отверстие в перегородке ядра из многоядерной клетки в одноядерный аскогон.
У Rhizina undulata и видов рода Ascobolus аскогенные гифы развиваются из нескольких друг над другом лежащих клеток аскогона, в них переходят ядра как из верхних, так и из нижних клеток. У Ascobolus magntficus, например, архикарп представляет собой многоклеточную изогнутую нить, конец которой, состоящий из узких клеток, играет роль трихогины. К ней примыкает крупная многоядерная клетка — аскогон, из которого после оплодотворения выходят аскогенные гифы. Антеридий прирастает к концу трихогины.
У другого вида Ascobolus citrinus на мицелии вырастает аскогон, представляющий собой участок в виде толстой дугообразно изогнутой гифы, состоящей из шести многоядерных клеток. Средняя клетка, находящаяся на вершине дуги, выделяется крупными размерами. Затем перегородки, отделяющие клетки аскогона. разрушаются и ядра направляются в центральную клетку. Здесь ядра ассоциируются в дикарионы. Аскогон развивает аскогенные гифы, формирующие аски, и оплетается гифами, дающими затем начало плодовому телу. У Humaria granulata, Humaria anceps и других наблюдается парная ассоциация ядер в пределах одной многоядерной клетки аскогона.
Известны случаи, когда и женская половая клетка не развивается или, если и развивается, то не функционирует. Так, у Ophiobolus graminis на молодых стадиях закладывается архикарп, но затем он отмирает. На его месте вырастают недифференцированные специальные одноядерные клетки, которые попарно сливаются, давая двухъядерные клетки, и из них вырастают аскогенные гифы.
У Humaria ruthilans и многих видов сем. Helvellaceae архикарп совсем не закладывается, а наблюдается переход ядер из одной вегетативной клетки в другую. Из двухъядерных клеток затем развиваются аскогенные гифы.
Как уже отмечалось, еще у представителей низших грибов (класс Oomycetes) наблюдались случаи формирования ооспор без оплодотворения. У сумчатых грибов процесс утраты половыми клетками своих функций становится еще более выраженным, и у многих форм наблюдается полное отсутствие самих половых клеток, которые вовсе не формируются. В этих случаях соматические клетки, клетки вегетативного тела, принимают на себя функции половых клеток.
У сумчатых грибов имеются и другие своеобразные отклонения от типичного полового процесса. У некоторых представителей из группы пиреномицетов и дискомицетов функцию половых клеток принимают на себя органы, сходные с конидиями. В частности, у некоторых видов Mycosphaerella, Pleospora, Leptosphaeria и других одновременно с конидиальными стадиями типа гифомицетов (конидиеносцы с конидиями) или позже этих конидиальных стадий развиваются пикниды, представляющие собой почти шаровидные образования с толстыми оболочками из вегетативных гиф. В полости таких пикнид находятся мелкие конидии, развивающиеся из клеток, составляющих внутренний слой оболочек таких пикнид. Такие спороношения относят к несовершенным грибам, считая их органами размножения. Опыт показывает, что попытки прорастить эти мелкие конидии ни к чему не приводят, они не прорастают. В процессе наблюдений и прямых экспериментов установлено, что эти образования представляют собой типичные спермации. Они разносятся насекомыми либо иным путем и попадают на пикниды другого полового знака или вступают в контакт с архикарпом, участвуя в его оплодотворении. Таким образом, роль половых клеток принимают на себя конидии (пикноспоры), утратившие значение как органы размножения в связи с редукцией половых клеток. Контакт архикарпа со спермациями некоторые авторы называют сперматиогамией. Этот же процесс можно наблюдать также и у некоторых базидиальных грибов.
Класс Basidiomycetes
Для базидиальных грибов характерна полная утрата специализированных половых клеток, и половой процесс у них осуществляется по типу соматогамии. В этом случае функцию половых клеток выполняют клетки вегетативного тела, т. е. соматические клетки.
Основным органом спорообразования у базидиомицетов, возникшим в результате полового процесса, является базидия, на поверхности которой экзогенно возникают базидиоспоры. Базидии всегда формируются на диплоидном (дикариотическом, дикариофитном) мицелии. Гаплоидный мицелий у многих базидиальных грибов сильно редуцирован, тогда как у других форм имеет место развитие как гаплоидного, так и диплоидного мицелия, при этом оба типа мицелия могут иметь самостоятельное значение и развиваться изолированно друг от друга, часто даже на разных растениях-хозяевах.
Рассмотрим смену ядерных фаз у базидиомицетов и типичный случай формирования базидии с базидиоспорами.
Базидиоспора, попадая в соответствующие условия при наличии достаточной влажности, температуры и пр., прорастает и дает начало гаплоидному мицелию, который у большинства базидиомицетов существует очень короткий промежуток времени и заменяется диплоидным (дикариотическим) мицелием. Переход от гаплоидного состояния к дикариотическому совершается здесь исключительно просто. Происходит это так. Развивающийся из базидиоспоры мицелий ветвится, причем рано или поздно ветви двух различных по половому знаку гаплоидных мицелиев могут сплетаться. Между отдельными ветвями разных мицелиев (у гетероталличных форм) или одного и того же мицелия (у гомоталличных форм) могут образовываться анастомозы, через которые происходит переливание содержимого из одной мицелиальной клетки в другую. Из первых клеток, в которых формируются дикарионы, образовавшиеся во время анастомозов, и начинается развитие нового дикариотического мицелия, в каждой клетке которого содержится два раздельнополых ядра. Половой процесс, следовательно, здесь происходит при слиянии соматических клеток, принявших на себя функцию половых клеток. В виде дикариотического мицелия грибы существуют длительный период. Такой мицелий гораздо жизнеспособнее гаплоидного, превалирует над ним; именно на нем происходит образование базидий, развитие плодовых тел, и только лишь дикариотический мицелий способен (у паразитных форм) заражать растения.
Выше мы рассмотрели наиболее частый случай перехода от гаплоидного мицелия к дикариотическому. Однако в некоторых случаях при образовании анастомозов между гифами наблюдается следующая картина: ядро, формирующее первый дикарион, переходя из мицелия с одним половым знаком в мицелий с противоположным знаком, не всегда ассоциируется с ядром той клетки, где произошло слияние двух мицелиев. Это диплоидизирующее ядро может переходить из клетки в клетку и в конце концов образовать первый дикарион на очень далеком расстоянии от места слияния мицелиев. И затем уже из этой клетки, где произошло ассоциирование двух ядер (образование дикариона), начинается развитие типичного дикариотического мицелия. Известны случаи, когда диплоидизнрующее ядро, переходя по мицелию из клетки в клетку, может делиться, оставляя в каждой клетке половину своего ядра. Таким образом целая система клеток сразу становится дикариофитной.
Переход ядра из одной клетки в другую и образование дикариона с ядром противоположного пола на значительном расстоянии от места соприкосновения двух мицелиев следует рассматривать как проявление общебиологической закономерности избирательного оплодотворения в мире живых организмов, в частности у грибов.
Рассмотрим процесс формирования базидий у базидиальных грибов. Базидии всегда возникают только на дикариотической грибнице. Грибница эта многоклеточная, каждая ее клетка содержит два раздельнополых ядра, ассоциированных в дикарион. На концах такой грибницы (в верхушечных ее клетках) и происходит формирование базидии. Это совершается следующим образом. От оболочки верхней молодой клетки, в непосредственной близости от двух лежащих здесь ядер отходит отросток в виде так называемой пряжки. Этот вырост в оболочке развивается сначала несколько в сторону, а затем книзу, по направлению к основанию самой гифы. В это же время происходит деление двух ядер. Поскольку эти два ядра представляют собой дикарион (синкарион), то естественно, что они делятся одновременно и параллельно. В результате деления двух ядер образуются четыре ядра, которые располагаются следующим образом: два ядра несестринские, которые произошли при делении разных ядер (следовательно, они будут разнополые), отходят к вершине гифы; третье ядро передвигается к основанию клетки, а четвертое ядро заходит в вырост пряжки. Затем появляются две перегородки, одна из них отделяет пряжку, а вторая делит клетку пополам. При образовании этих двух перегородок получается три клетки: из них самая верхняя содержит два раздельнополых ядра, нижняя клетка содержит одно ядро, и клетка-вырост (пряжка) также содержит одно ядро противоположного полового знака. Затем вырост пряжки дорастает да стенки клетки, и через образовавшийся проток (завершившаяся стадия пряжки) ядро передается в соседнюю клетку, и, таким образом, восстанавливается дикариотическое состояние нижней клетки.
Из верхушечной клетки, где сформировались два раздельнополых ядра, и образуется базидия. При ее формировании происходит разрастание этой клетки, затем наступает кариогамия, оба раздельнополых ядра сливаются с образованием одного уже диплоидного ядра. Диплоидное состояние этой клетки очень кратковременно. Вслед за кариогамией наступает мейоз. Ядро делится два раза; первое деление будет редукционным, в процессе которого формируются два гаплоидных ядра. Далее, эти два гаплоидных ядра делятся (митоз) с образованием уже четырех ядер. Затем в оболочке будущей базидии образуются выросты — стеригмы, куда переходят сформировавшиеся в процессе последнего деления четыре ядра и сосредоточиваются в их вершине. Постепенно разрастаясь, вершины стеригм вздуваются, превращаясь в базидиоспоры. Как уже было подчеркнуто, базидиоспоры формируются на поверхности базидии, отличаясь этим от аскоспор сумчатых грибов, образующихся внутри сумки.
В процессе формирования базидий есть очень много общего с процессом, который наблюдается у сумчатых грибов при формировании сумок. Так, начальная фаза формирования пряжки на верхушечной клетке гифы очень сходна с тем процессом образования перегиба аскогенной гифы в виде крючка, который был рассмотрен у аскомицетов. Далее, аналогичными являются также поведения ядер — процесс деления ядер, процесс их размножения и формирования дикарионов. Точно так же в молодой сформировавшейся дикариотической (дикариофитной) клетке происходит кариогамия с последующим делением копуляционного диплоидного ядра. Разница только в том, что внутри сумки происходит трехкратное деление диплоидного ядра с образованием 8 ядер, тогда как в базидии происходит, как правило, двукратное деление диплоидного ядра с образованием 4 ядер. В соответствии с этим внутри сумки образуется 8 аскоспор, на базидии — 4 базидиоспоры. Однако это — общее правило, из которого есть целый ряд исключений. Существенное отличие этих двух процессов заключается в способе формирования спор: в сумке они образуются эндогенно и внутри протоплазменной массы приобретают свои собственные оболочки, обособляясь друг от друга; у базидиальных же грибов споры возникают экзогенно, на поверхности базидии на вершинах ее выростов — стеригм.
Перейдем к рассмотрению частных случаев полового процесса у базидиальных грибов. Эти случаи представляют особый интерес, поскольку они касаются в основном паразитных форм, имеющих значение в сельском хозяйстве. В качестве примера возьмем головневые и ржавчинные грибы.
Головневые грибы (пор. Ustilaginales) поражают различные органы растений (листья, стебли, плоды, семена, цветки и т. д.), вызывая разрушения тканей, в результате чего зараженные участки выглядят обугленными. У головневых грибов встречаются различные случаи полового процесса, отличающиеся некоторыми деталями. Остановимся на некоторых из них.
У Tilletia caries — возбудителя твердой (мокрой) головни пшеницы базидии возникают при прорастании покоящейся споры — хламидоспоры (головневой споры). Такая хламидоспора, сформировавшаяся из дикариотического мицелия, является двухъядерной. Перед прорастанием хламидоспоры оба ее ядра сливаются в одно диплоидное ядро, оболочка хламидоспоры лопается, и изнутри вырастает массивная ростковая гифа или промицелий. Далее наступает процесс деления копуляционного ядра: первое деление будет редукционным, последующие два деления — простыми. Внутри формирующегося промицелия возникают 8 гаплоидных ядер. Затем на вершине этой ростковой гифы возникают соответственно числу ядер 8 стеригм, в каждую из которых устремляется по одному ядру. В конечном итоге на вершине ростковой гифы (промицелия) на стеригмах вырастает 8 продолговатых веретеновидных базидиоспор. Каждая такая базидиоспора содержит по одному гаплоидному ядру. Дальнейший процесс протекает довольно своеобразно: две рядом расположенные базидиоспоры, содержащие раздельнополые ядра, дают выросты в виде мостиков, направляющихся навстречу друг другу, и содержимое одной базидиоспоры вместе с ядром переливается в другую. Иногда базидиоспоры копулируют, находясь еще на стеригмах до их опадения. Такие прокопулировавшие клетки могут опадать с базидий, и образовавшаяся таким путем дикариотическая клетка прорастает затем в вегетативный многоклеточный росток, содержащий в каждой клетке по два раздельнополых ядра. Так формируется типичный дикариотический мицелий, который и заражает новое питающее растение. В данном случае заражение происходит при прорастании зерна пшеницы во влажной почве, где росток грибницы проникает в молодые формирующиеся ткани растения-хозяина.
У другого вида головневых грибов — Ustilago tritici, возбудителя пыльной головни пшеницы, двухъядерная хламидоспора прорастает четырехклеточной ростковой гифой. Перед образованием такой гифы два раздельнополых ядра хламидоспоры копулируют с образованием диплоидного копуляционного ядра. Диплоидное ядро переходит в образовавшийся вырост (промицелии) и здесь делится два раза (первое деление редукционное), в результате чего получаются четыре гаплоидных ядра. Затем промицелий делится тремя поперечными перегородками с образованием четырех клеток. После этого между соседними клетками, где сосредоточены разные ядра, образуются пряжки, и ядро с протоплазмой из одной клетки переливается в соседнюю, в результате чего формируются две дикариотические клетки, содержащие по одному днкариону. Как известно, пыльная головня пшеницы заражает цветки, проникая внутрь завязи. Произвести такое заражение способен только диплоидный росток мицелия.
В некоторых случаях у головневых грибов, паразитирующих на диких злаках, процесс формирования промицелия может несколько отличаться от рассмотренного выше. Иногда можно наблюдать следующее. Два ядра, представляющие собой дикарион, находящиеся внутри хламидоспоры, еще до образования ростковой гифы копулируют. После этого копуляционное ядро делится пополам простым делением, и одно из диплоидных ядер переходит в формирующуюся ростковую гифу, а второе диплоидное ядро остается внутри хламидоспоры. Оно вновь делится пополам, и вновь образуются два диплоидных ядра, одно из которых переходит в образовавшуюся новую ростковую гифу, и так может повторяться несколько раз с образованием нескольких ростковых гиф из одной и той же хламидоспоры.
У некоторых головневых грибов, встречающихся на диких растениях, каждая клетка четырехклеточной ростковой гифы может дать несколько поколений базидиоспор. Это происходит следующим образом. Ядро в каждой клетке четырехклеточной ростковой гифы делится пополам (митоз), одна половина гаплоидного ядра остается в клетке, вторая — переходит в стеригму и идет на образование базидиоспоры. Такая базидиоспора, вызревая, опадает. Оставшееся в промицелии ядро может делиться вновь, и новая половина ядра идет на формирование новой базидиоспоры. Этот процесс может протекать в течение продолжительного времени, что приводит к образованию нескольких поколений базидиоспор, поэтому их еще называют споридиями.
Половой процесс у головневых грибов отличается тем, что плазмогамия, т. е. слияние цитоплазмы двух раздельнополых клеток, у них происходит на покровных тканях растения-хозяина, а второй этап полового процесса — кариогамия — происходит в созревающих головневых спорах (хламидоспорах) при их прорастании.
Рассмотрим особенности полового процесса и смену ядерных фаз у ржавчинных грибов (пор. Uredinales). Грибы этого порядка вызывают при поражении растений пятна или полосы ржаво-бурого цвета. В качестве примера можно взять один из наиболее часто встречающихся видов Puccinia graminis — возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины культурных и дикорастущих злаков. Puccinia graminis является видом, полный цикл развития которого осуществляется на двух растениях-хозяевах (барбарис и злаки). Ранней весной при заражении листьев барбариса базидиоспорами в тканях листа развивается гаплоидный мицелий, на котором формируются спермогонии, сходные по форме с пикнидами, внутри которых развиваются особые споры, называемые пикноспорами, или спермациями, играющие роль в оплодотворении. Спермации возникают на гаплоидном мицелии и являются гаплоидной стадией гриба. Разные спермогонии и спермации будут нести разные половые знаки: одни — женские, другие — мужские.
Несколько позже на тех же листьях барбариса и на том же гаплоидном мицелии, на котором развивались спермогонии со спермациями, возникает следующая стадия спороношения (эцидии). В эцидиях образуются эцидиоспоры, являющиеся уже дикариотическими, и каждая эцидиоспора содержит один дикарион. Эцидиоспоры, образующиеся на барбарисе, разносятся потоками воздуха и попадают на листья злака. Прорастающие эцидиоспоры способны заразить только злаки. Эцидиоспоры, попав на злак, прорастают и развивают диплоидный (дикариотический) мицелий, на котором через некоторый промежуток времени возникает новое спороношение в виде одноклеточных уредоспор. Уредоспоры, возникшие на дикариотическом мицелии, также являются дикариотическими, каждая уредоспора содержит один дикарион.
Наконец, несколько позже, к концу вегетационного периода, на тех же листьях, где развивались уредоспоры, образуются новые двухклеточные споры, которые называются телейтоспорами. В каждой клетке телейтоспоры содержится по одному дикариону. Телейтоспоры являются покоящейся стадией и служат для перезимовки гриба. Следующей весной перезимовавшие телейтоспоры прорастают, находясь на мертвых перезимовавших листьях.
Каждая клетка телейтоспоры при прорастании развивает четырехклеточную базидию. Перед ее прорастанием два ядра, находящиеся в каждой клетке телейтоспоры, сливаются в одно диплоидное ядро, которое переходит внутрь базидии, где сразу же делится два раза. Первое деление является редукционным. Возникают четыре гаплоидных ядра. Участки базидии с одним ядром отделяются друг от друга поперечными перегородками, в результате чего образуется четырехклеточная базидия. На каждой клетке такой базидии затем образуются стеригмы, и на концах стеригм развиваются базидиоспоры, куда и переходят ядра из клеток базидии; при этом каждая базидиоспора содержит только одно гаплоидное ядро.
Следовательно, в формирующейся из каждой клетки телейтоспоры базидии наблюдается переход из диплоидного состояния в гаплоидное и далее формирование гаплоидных раздельнополых базидиоспор: две из них одного полового знака, две — другого.
Базидиоспоры, для того чтобы продолжить существование организма, обязательно должны попасть на листья барбариса. Каждая базидиоспора, попав на лист барбариса, прорастает, как уже было отмечено, в гаплоидный мицелий, на котором развиваются спермогонии со спермациями. Как же осуществляется у этого гриба переход из гаплоидного состояния в диплоидное?
Переход от гаплоидного состояния организма к диплоидному здесь может осуществляться разными путями. Прежде всего это может произойти в основании эцидия, где располагаются полисадным слоем базальные клетки. При этом у двух соседних базальных клеток в определенный период развития растворяются их оболочки в местах соприкосновения, и содержимое одной из них переходит в другую, — так возникает первая дикариотическая клетка, которая в дальнейшем отчленяет цепочку двухъядерных эцидиоспор. Эцидиоспоры начинают уже диплоидную (а точнее дикариотическую) генерацию в цикле развития гриба.
Кроме того, образование дикариотической стадии может происходить и при участии спермациев. У вершины спермогониев, как правило, развиваются отдельные гифоподобные выросты, выходящие изнутри наружу и торчащие в виде хохолка вокруг отверстия спермогония. Они называются перифизами. Спермации, образующиеся внутри спермогониев, выходят наружу, при этом выделяется клейкая жидкость, специфический запах которой привлекает насекомых, они охотно лакомятся этой жидкостью, а на поверхности своего тела переносят спермации одного полового знака на перифизы другого полового знака. Затем протоплазменное и ядерное содержимое спермация по клеткам перифиз переходит в полисадные клетки основания эцидия, где и осуществляется формирование первого дикариона с последующим развитием в эцидиях дикариотических эцидиоспор. Оказалось, что если изолировать от посещения насекомых отдельные спермогонии, образовавшиеся при заражении листьев барбариса одиночными базидиоспорами, то развитие эцидиев не происходит. Таким путем была доказана оплодотворяющая роль спермациев. Сами спермации мицелия не образуют.
Возможны и другие случаи, когда развивающиеся в тканях листа барбариса мицелии, имеющие разные половые знаки, переплетаются друг с другом, ветви мицелия одного полового знака соприкасаются с ветвями мицелия другого полового знака и две рядом лежащие клетки разных мицелиев передают содержимое одна другой, обусловив, таким образом, переход одной из них в дикариотическое состояние. Это и будет первый момент формирования дикариона с последующим развитием в эцидиях эцидиоспор, начинающих уже диплоидный (дикариотический) цикл развития гриба.
Итак, у базидиальных грибов, как мы видим, истинные половые клетки полностью отсутствуют, они неизвестны ни у одного из грибов из этой большой таксономической группы. Между тем половой процесс у базидиомицетов осуществляется, но он совершается у подавляющего большинства представителей при участии вегетативных клеток, которые и принимают на себя роль половых клеток. Это либо клетки гаплоидного мицелия, либо базидиоспоры.
Заканчивая рассмотрение различных типов полового процесса у грибов, следует подчеркнуть, что у грибов даже на самых ранних уровнях организации (класс Chytridiomycetes) обнаруживается половой процесс как закономерное явление. В различных группах грибов, как мы видели, половой процесс осуществляется по-разному. Отчетливо проявляется у грибов общая тенденция к его затуханию, что связано с редукцией половых клеток. Однако надо при этом подчеркнуть, что половой процесс как один из биологических способов возобновления организмов у грибов не исчезает, а лишь приобретает различную форму реализации.
Типы полового процесса у грибов весьма разнообразны. Наиболее встречающийся способ полового воспроизведения — гаметогаммя. Он протекает в различных формах — изогамии, анизогамии (гетерогамии) и, пожалуй, наибольшее разнообразие встречается при оогамном половом процессе (пор. Monoblepharidales, пор. Saprolegniales, пор. Peronosporales и т. д.).
Нередкой формой полового процесса у грибов является также гаметангиогамия, характеризующаяся отсутствием дифференциации содержимого гаметангиев на гаметы. Классическим примером гаметангиогамии является зигогамия (класс Zygomycetes) и протекает по типу изогаметангиогамии или гетеро- (анизо-) гаметангиогамии. К этому же типу полового процесса можно отнести половой процесс у типичных аскомицетов (подкласс Euascomycetidae), у которых архикарп и антеридии недифференцированы на гаметы, а половой процесс протекает по типу контакта недифференцированного антеридия с трихогиной архикарпа.
Частным случаем гематангиогамии можно рассматривать также и сперматиогамию у базидиомицетов, в частности у ржавчинных грибов, где роль мужских элементов принимают на себя пикноспоры (спермации). Но если у аскомицетов осуществляется контакт спермация с женской клеткой через трихогину, то у ржавчинных грибов (класс Basidiomycetes) происходит контакт спермация с соматической клеткой.
При полном отсутствии половых клеток осуществляется половой процесс по типу соматогамии, протекающий у разных грибов в различных формах. Наиболее частый случай соматогамии это — хологамия, при котором происходит слияние двух вегетативных клеток. Не менее часто мы встречаемся и с другой его формой — гифогамией, т. е. образованием анастомозов между параллельно расположенными клетками мицелия. В отдельных случаях имеет место так называемая автогамия, т. е. слияние ядер в одной многоядерной клетке (например, Thelebolus stercoreus и др.).
Класс Deuteromycetes
Несовершенные грибы являются самостоятельным классом грибов полифилетического происхождения, у большинства из них окончательно утеряна высшая форма спороношения, т. е. сумки и базидии. Однако, несмотря на отсутствие типично протекающего полового процесса, в их цикле развития происходит смена ядерных фаз, имеет место обмен генетической информацией.
Половой процесс у этой группы грибов заменен парасексуальным циклом. Парасексуальный цикл представляет собой процесс, при котором плазмогамия, кариогамия и мейоз происходят в любой вегетативной гифе мицелия, а не в специфическом, определенном месте таллома или в определенной стадии жизненного цикла. Явление парасексуального цикла было открыто у Aspergillus nidulans. Основными этапами парасексуального цикла являются гетерокариоз, слияние разнокачественных ядер и последующая рекомбинация участков хромосом при митозе.
Под гетерокариозом понимают существование в вегетативных клетках мицелия многих генетически различных ядер. Впервые гетерокариоз был обнаружен еще в 1932 г. у гриба Bolrytis cinerea. Явление гетерокариоза обнаружено также у Fusarium oxysporum. Гетерокарионы получены и у Verticillium alboairum, Colletotrichum lagenarium, Colletotrichum gloeosporioides, Ascochyta imperfecta и некоторых др. Возникновение в природных условиях гетерокарионов можно объяснить миграцией ядер из гиф одного мицелия в гифы другого при помощи анастомозов. Образование гетерокарионов может быть вызвано также посредством мутаций в одном из ядер многоядерной клетки.
Мицелий, содержащий гетерокарионы, является гетерокариотическим. Такой мицелий отличается от исходных форм по ряду признаков, в частности окраской конидий, способностью расти на синтетических средах, скоростью роста и пр. В таком мицелии может происходить, во-первых, слияние гаплоидных ядер разных генотипов с образованием гетерозиготного диплоида. Во-вторых, возможно слияние гаплоидных ядер одинаковых генотипов, в этом случае образуется гомозиготный диплоид. В последующем размножении диплоидных ядер имеет место митотический кроссинговер, обмен гомологическими участками хромосом, в результате чего происходит перераспределение признаков во вновь образующихся ядрах. Это важная фаза парасексуального цикла.
Парасексуальный цикл исследован и у некоторых аскомицетов, например Cochliobolus sativus. Имеются сведения о парасексуальном процессе у Claviceps purpurea, Leptosphaeria maculans. Из числа базидиомицетов образование гетерокарионов отмечено, например, у Puccinia gratninis при искусственном заражении пшеницы смесью уредоспор, Puccinia coronata и др.
Таким образом, гетерокариоз и парасексуальный цикл имеют место не только у несовершенных грибов, у которых таким путем обеспечивается широкая их изменчивость, но этот процесс обнаружен и у грибов других классов (Ascomycetes, Basidiomycetes). Это приводит к большой вариабельности грибов как по морфолого-культурным признакам, так (если речь идет о фитопатогенных грибах) и по степени их вирулентности и агрессивности.
Источник: Н.П. Черепанова. Морфология и размножение грибов. Учебное пособие. Изд-во Ленинградского университета. Ленинград. 1981