Чрезвычайно ценным источником изменчивости для селекции растений служит полиплоидия.
Увеличение числа наборов хромосом у культурных растений сыграло выдающуюся роль в эволюции видов и селекции. Народная селекция, не зная самого явления полиплоидии, давно использовала ее как источник изменчивости в создании ряда таких ценнейших культур, как пшеница, овес, хлопчатник, картофель, а также в цветоводстве.
Изучение полиплоидии позволило овладеть этим источником изменчивости растений. Успехи теоретических исследований не замедлили сказаться на получении искусственных полиплоидов у сельскохозяйственных культур.
Число искусственно созданных полиплоидов с каждым годом прогрессивно нарастает. В настоящее время только у ржи получено несколько десятков тетраплоидов.
Применение колхицина ускорило получение полиплоидов. При этом успех зависит от способа обработки тканей, вида растения, стадии воздействия. Раствором колхицина разной концентрации обрабатывают семена, проростку точки роста взрослого растения, а также воздействуют через корневую систему.
Автополиплоидия и аллополиплойдия имеют разную ценность в селекционной работе. Удвоение числа хромосом от диплоидного к тетраплоидному часто сопровождается увеличением размера или ускорением темпа деления клеток, что ведет к изменению размеров растения и его органов, размера и веса семян, химического состава, а также к повышению устойчивости к заболеваниям и т. д. Так, например, вес 1000 зерен тетраплоидной ржи сорта Стальной составляет 45—50 г, а диплоидной того же сорта — 28—30 г. Вес 1000 зерен тетраплоидной гречихи, полученной В. В. Сахаровым, составляет 23—35 г, диплоидной — 16—29 г, и т. д. В настоящее время советскими генетиками получены полиплоиды у ряда сельскохозяйственных культур: сахарной свеклы, проса, кок-сагыза, опийного мака, льна, перечной мяты, редиса, кукурузы, земляники и других растений.
Вместе с тем автополиплоиды часто характеризуются снижением фертильности. Хотя каждое семя у полиплоида крупнее, чем у исходной формы, но количество семян на растении может быть меньше. Причины этого кроются в основном в нарушении мейоза. Однако это препятствие преодолимо. Полиплоид не является готовым сортом — он требует дальнейшей тщательной селекции, а возможно, и скрещивания с другими полиплоидами, а также последующего отбора гибридных форм.
В селекции широко используются как естественные аллополиплоиды, так и экспериментально полученные от скрещивания разных видов и родов. Полиплоидия особенно эффективна при низкой урожайности стандартных сортов. При высокой урожайности сортов она хотя и дает прибавку урожая, но не столь разительную. Вместе с тем полиплоидия (автополиплоидия) часто сопровождается изменением хозяйственно ценных признаков. Например, автополиплоиды ржи имеют более прочную солому (что препятствует полегаемости), но при этом пониженную фертильность. Однако снижение фертильности автополиплоидов может быть преодолено либо путем селекции, либо путем создания искусственной популяции, составленной из линий автополиплоидов разного происхождения. Такие самовоспроизводящиеся, синтетические, популяции автополиплоидов могут сохраняться в течение нескольких поколений без заметного снижения урожайности. Следует подчеркнуть, что автополиплоидия вызывает больший эффект у перекрестноопылителей, чем у самоопыляющихся растений.
Современные цитогенетические исследования открыли новый путь, раскрывающий широкие перспективы для селекции, — использование в сельскохозяйственном производстве триплоидных форм. Триплоидные растения обычно являются или стерильными, или в большинстве своем имеют низкую фертильность. Однако в ряде случаев триплоидные растения отличаются повышенной мощностью и урожайностью по вегетативной массе, по весу корнеплода, например, у сахарной свеклы.
Японскими генетиками была разработана система скрещивания тетраплоидного (2n = 44) и диплоидного (2n = 22) арбуза. Гибриды между ними являются триплоидными, а поэтому бессемянными; они имеют очень крупные плоды и большую устойчивость к заболеваниям.
Однако важно подчеркнуть, что выращивание триплоидных растений, в частности арбузов, требует определенной системы семеноводства: во-первых, необходимо получение и селекция тетраплоидных линий, которые должны поддерживаться в чистоте; во-вторых, для получения высокоурожайных триплоидов требуется подбирать линии автотетраплоидов и диплоидов из разных сортов с высокими комбинационными свойствами, дающими при скрещивании гетерозис; в-третьих, триплоидные семена в плодах образуются чаще в результате такого скрещивания, когда тетраплоид является женским растением, а диплоид — мужским. Реципрокная комбинация скрещивания не дает семян. Это еще раз показывает, что совместимость геномов с цитоплазмой и степень нарушения мейоза зависят от направления скрещивания.
Пыльца тетраплоидов оказывается менее жизнеспособной, чем яйцеклетки.
Для того чтобы выяснить, с какой вероятностью у арбуза могут встречаться плоды с семенами, следует познакомиться с ходом мейоза у триплоидных растений. У триплоида в первом делении мейоза образуются не биваленты, а триваленты, при расхождении которых анафазе две хромосомы могут отойти к одному полюсу, а третья — противоположному. В результате такого деления образуются гаметы с числом хромосом от 11 до 22; частота появления каждого класса гамет вычисляется по уравнению (1 + 1)11. Фертильными могут быть только два сорта гамет — с 11 и с 22 хромосомами, гаметы с промежуточным числом хромосом окажутся стерильными. Следовательно, фертильных гамет будет 0,511 X 2, т. е. 0,1%, а стерильных остальные 99,9%. На основании такого расчета в потомстве триплоида следует ожидать, как правило, бессемянные плоды. Плод триплоидного арбуза развивается партенокарпически в силу стимуляции его веществами, привносимыми пыльцой, попадающей на рыльце пестика. Если изолировать цветки триплоидного арбуза от пыльцы, то завязь не развивается.
Мы подробно остановились на примере получения триплоидного арбуза для того, чтобы иллюстрировать разные аспекты использования полиплоидии в практических целях.
Таким образом, получение полиплоидов дает в руки селекционера формы, измененные в качественном и количественном отношениях, Однако, следует иметь в виду, что искусственно полученные полиплоиды являются лишь исходным материалом для отбора, с ними необходимо вести дальнейшую селекционную работу, приспосабливая их к требованиям производства, климату и агротехнике.
При изучении генетики полиплоидов в практических целях крайне важно для каждого вида растений установить 1) совместимость геномов между собой и цитоплазмой, 2) изменение характера Доминирования и взаимодействия генов при умножении числа геномов.
Действие мутантных генов в гетерозиготном состоянии, превышающих и понижающих жизнеспособность и продуктивность растений.
При получении полиплоидов в селекционных целях необходимо иметь в виду следующее:
- полиплоиды перспективнее получать от сортов, имеющих высокую продуктивность в условиях данного района возделывания, и от гибридов между специально подобранными сортами разного происхождения и инбредных линий, обладающих высокими комбинационными свойствами;
- полиплоидия не для всех видов растений может быть успешной в хозяйственных целях;
- методика экспериментального получения полиплоидов различна для разных видов.
Искусственно создаваемая полиплоидия дает в руки селекционера средство, позволяющее сокращать время эволюции растения в культуре.
В заключение рассмотрения источников изменчивости в селекции следует подытожить ряд общих положений о ее значении в эволюции культурных растений. Первичным источником эволюции культурных растений являются мутации всех типов, которые при гибридизации и в процессе отбора комбинируются в системы генотипов. Поэтому эволюция культурных растений протекает на основе отобранных систем генотипов в условиях возделывания.
В ряде случаев установлено, что вновь получаемые мутанты оказываются не новыми для данной культуры, т. е. в том или ином виде они уже известны в мировой коллекции сортов. Под руководством Г. Штуббе в ГДР ведутся широкие исследования по сопоставлению спонтанных и экспериментально полученных мутантов у ячменя, томатов, сои с имеющимися в культуре разновидностями. И оказывается, что, например, 170 известных мутантов для ячменя укладываются в существующую систему признаков 192 ясно различимых разновидностей. Сходная картина установлена для томатов, львиного зева и других растений. Отсюда Г. Штуббе делает очень важный вывод о том, что все естественное многообразие форм, например, ячменя, может быть воспроизведено путем экспериментального получения мутаций с последующей комбинацией их при скрещиваниях и отборе. Автор считает, что уже сейчас экспериментально созданное многообразие мутантов и известное природное многообразие форм ячменя, собранных в мировой коллекции, ничем существенным не отличаются. И действительно, ряд экспериментальных мутаций генетически идентифицируется при локализации с таковыми у существующих разновидностей ячменя, томатов, сои и львиного зева.
Из этого видно, что закон гомологических рядов Н. И. Вавилова получает реальное воплощение в анализе эволюции культурных растений.
Накопленный в процессе эволюции фонд мутаций культурных растений еще не означает, что для получения новых мутаций уже достигнут предел. В процессе селекции культурных растений многие аллели различных генов и их комбинаций, наверное, не были еще оценены искусственным отбором, так как они редко спонтанно мутируют. Поэтому индуцирование мутаций остается главным источником наследственной изменчивости для отбора в селекции культурных растений.