Факультет

Студентам

Посетителям

Подкласс оомицеты (Oomycetidae)

Наиболее характерным признаком для оомицетов является оогамный половой процесс.

Но сюда присоединяют некоторые формы, где оплодотворение состоит в копуляции двух подвижных гамет (планогамет), одинаковых по форме (изогамия), или одна из них больше другой (гетерогамия). При бесполом размножении у значительного большинства представителей образуются зооспоры с одним или двумя жгутиками; лишь у высших форм зооспор нет и зооспорангии по способам распространения и прорастания функционируют как конидии.

Большинство оомицетов представлено водными организмами и только высшие представители подкласса приспособились к наземному существованию в качестве паразитов многих культурных и диких растений.

Подкласс оомицетов делят на несколько (по некоторым данным на 11) порядков, которые в зависимости от количества жгутиков у зооспор или гамет объединяют в два эволюционных ряда. Первый ряд — одножгутиковые (Uniciliata) — зооспоры снабжены одним жгутиком. Второй ряд — двужгутиковые (Biciliata) — зооспоры имеют по два жгутика.

К одножгутиковым (Uniciliata) оомицетам относятся такие порядки: гифохитриевые (Hyphochytriales), миксохитридиевые (Myxochytridiales), микохитридиевые (Mycochytridiales), бластокладиевые (Blastocladiales), моноблефаридовые (Monoblepharidales). Из них для фитопатологии интерес представляют микохитридиевые и миксохитридиевые, в составе которых имеются формы очень опасных паразитов культурных растений.

Миксохитридиевые (Myxochytridiales) — наиболее примитивные представители подкласса. Их вегетативное тело представлено голым комочком протоплазмы, находящимся внутри клетки растения-хозяина. Вначале он одноядерный, а затем становится многоядерным, покрывается оболочкой и превращается в зооспорангий с большим количеством одножгутиковых зооспор. Кроме бесполого размножения зооспорами, у миксохитридиевых имеется и половое — копуляция изогамет. Зигота некоторое время имеет жгутики, движется, а затем проникает в клетку растения и превращается в покоящуюся цисту, которая прорастает весной как зооспорангий.

Большинство миксохитридиевых является внутриклеточными паразитами водных и наземных растений. Некоторые из них имеют практическое значение как очень опасные паразиты культурных растений. Примером таких паразитов является Synchytrium endobioticum Perc.— возбудитель опасного карантинного заболевания картофеля, известного под названием картофельного рака, проявляющегося в образовании объемистых бурых или черных наростов на клубнях и столонах. В клетках наростов содержатся цисты паразита, которые при сшивании пораженных клубней в почве освобождаются, прорастают с образованием зооспор и вызывают заражение других клубней картофеля. У этого организма цисты бывают двух родов — тонкостенные, летние, быстро прорастающие не одним, а несколькими зооспорангиями — сорусом, и толстостенные — зимующие, которые весной прорастают прямо в зооспоры, не разделяясь на сорус зооспорангиев.

Довольно близко к роду синхитриум стоит другой род — ольпидиуми, в частности, Olpidium brassicae Dang., часто встречающийся в парниках на капустной рассаде и вызывающий заболевание ее, известное под именем черной ножки.

Микохитридиевые (Mycochytridiales) имеют вегетативное тело, с самого начала покрытое оболочкой и снабженное мицелиевидными ризоидами, погруженными в субстрат. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор, развивающихся в зооспорангиях, которые прорастают немедленно и после покоя. Большинство микохитридиевых сапрофиты или паразиты водных растений. Примером паразитов наземных растений является Phyzoderma zeae maydisShaw., вызывающая бурую пятнистость кукурузы.

Ряд двужгутиковых (Biciliata) состоит из следующих 6 порядков: плазмодиофоровые (Plasmodiophorales), ворониновые (Woroninales), лептомитовые (Leptomitales), пероноспоровые (Peronosporales). В пределах этого ряда наибольшее количество фитопатогенных организмов находится в порядках плазмодиофоровых и пероноспоровых.

Плазмодиофоровые (Plasmodiophorales) внутриклеточные паразиты высших растений, среди которых практическое значение имеет плазмодиофора (Plasmodiophora brassicae Woron.), вызывающая килу корней капусты и других крестоцветных. Этот организм впервые пыл тщательно исследован и описан русским микологом М. С. Ворониным (1874).Вегетативное тело плазмодиофоры представлено амеобоидом, который при достижении зрелости распадается внутри клетки пораженного растения на округлые споры с обособленной оболочкой. После периода покоя и освобождения при сгнивании корня каждая спора прорастает в зооспору с двумя жгутиками, из которых один длинный направлен вперед, а другой короткий находится позади. Зооспоры превращаются в амебы, которые проникают в корни капусты и вызывают заболевание в виде крупных опухолей. По некоторым данным, зооспоры и амебы копулируют попарно и после заражают растения, а при образовании спор происходит редукционное деление.

К этому порядку относится возбудитель порошистой парши картофеля — Spongospora subterranea Lagerh., у которой споры, образующиеся в клетке растения-хозяина, не одиночные, а склеены в шаровидные тела губчатого строения.

Сапролегниевые (Saprolegniales) характеризуются мицелием, состоящим из хорошо развитых ветвящихся свободных гиф и слабо развитых ризоидов, внедряющихся в субстрат. На свободных гифах развиваются зооспорангии, оогонии и антеридии. В оплодотворенном оогонии образуется несколько ооспор.

Сюда принадлежат преимущественно водные сапрофиты на трупах мелких животных. Практическое значение для фитопатологии имеют грибы из рода Aphanomyces и, в частности, A. cochlioides Drech. —один из наиболее активных возбудителей корнееда всходов сахарной свеклы.

Пероноспоровые (Peronosporales) имеют хорошо развитый межклеточный ветвящийся мицелий, распространяющийся у большинства видов внутри тканей растений межклеточно с образованием гаусторий или в самих клетках. Гифы мицелия обладают верхушечным неограниченным ростом и развивают неограниченное число органов размножения как бесполых, так и половых.

Органы бесполого размножения представлены зооспорангиями, развивающими двужгутовые зооспоры. У большинства форм зооспорангии овальные или лимоновидные, образуются на специальных ответвлениях, называемых спорангиеносцами или конидиеносцами, выходящими из устьиц пораженных листьев. Зооспорангии в одних случаях целиком отпадают от несущих их спорангиеносцев, и в них развиваются зооспоры; в других случаях они, в зависимости от внешних условий, или развивают зооспоры, или прорастают прямо в гифу, и, наконец, у многих представителей, приспособившихся к наземному образу жизни, они всегда прорастают в гифу, не образуя зооспор, т. е. зооспорангий превратился в конидию. Половой процесс — типичная оогамия.

В пределах порядка пероноспоровых произошла эволюция от водной к наземной жизни и параллельно с этим — от сапрофитизма к высокоспециализированному паразитизму. К этому порядку относят несколько сот видов грибов, являющихся преимущественно паразитами высших растений. Все они на основании строения спорангиеносцев и характера прорастания зооспор делятся на 3 семейства: литиевых (Pythiасеае), пероноспоровых (Peronosporaceae) и альбуговых (Albuginaсеае).

У питиевых (Pythiaceae) нечленистый мицелий развивается как на поверхности, так и внутри питательного субстрата, но без гаусторий. Спорангии у низших форм развиваются на мало дифференцированных ветвях мицелия и прорастают с образованием зооспор, не отделяясь. У других развиваются слабо ветвящиеся спорангиеносцы, несущие спорангии, которые прорастают зооспорами, но только после отделения от спорангиеносца.

Представителем низших форм этого семейства является питиум (Pithium de Baryanum Hesse) — один из возбудителей корнееда ростков сахарной свеклы, а также заболеваний всходов многих других растений.

Более сложно организованным представителем литиевых может быть фитофтора (Phytophthora infestans DB.), вызывающая на ботве и клубнях картофеля болезнь фитофтороз, или картофельную гниль. На листьях гриб образует пятна, вокруг которых на нижней стороне бывает заметен беловатый налет, состоящий из симподиально ветвящихся спорангиеносцев, выходящих из устьиц. На конечных ветвях спорангиеносца образуются лимоновидной формы спорангии, которые по созревании отрываются, при наличии воды и низкой температуры прорастают с образованием зооспор, а при недостатке воды и более высокой температуры они прорастают прямо в гифу, как конидии.

Грибы семейства пероноспоровых (Peronosporaceae) имеют эндофитный мицелий, идущий по межклетникам и в клетки посылающий гаустории. Органы бесполого размножения спорангии развиваются на спорангиеносцах, резко отличающихся от мицелия. Они выступают одиночно или группами через устьица наружу и видимы с нижней стороны листа в виде нежного сероватого мучнистого налета. За эту внешнюю форму проявления развития пероноспоровых грибов болезни растений, вызываемые пероноспоровыми грибами, названы ложной мучнистой росой, или пероноспорозом.

Пероноспоровые грибы являются облигатными паразитами цветковых растений, они характеризуются узкой специализацией. В этом семействе насчитывается более 250 видов грибов, которые классифицируются на основании строения спорангиеносцев. Многие из них — опасные паразиты культурных растений. Вот некоторые представители семейства пероноспоровых.

Sclerospora graminicola Schroet. Спорангиеносцы короткие, толстые, у основания и к вершине суживающиеся. Спорангии при прорастании дают 1—4 эллипсоидальные зооспоры. Встречается на злаках (просо, могар, чумиза), где вызывает болезнь склероспороз. На кукурузе склероспороз вызывается грибом S. maydis Butler.

Plasmopora viticota Berl. et de Toni — мильдью, или ложная мучнистая роса винограда. Спорангиеносцы моноподиально ветвящиеся, боковые ветки отходят под прямым углом. Спорангии шаровидные, прорастают зооспорами. Важным представителем является PL halstedii Berl. et de Toni, вызывающий ложную мучнистую росу подсолнечника.

Bremia lactucae Regel — ложная мучнистая роса салата и др. сложноцветных. Спорангиеносцы дихотомически ветвящиеся, но концы ветвей ладонеобразно расширены, с несколькими шиловидными отростками (стеригмами), несущими спорангии. Прорастают спорангии в гифу без образования зооспор.

Pseudoperonospora cubensis Rostow. — возбудитель ложной мучнистой росы огурцов и других тыквенных. Спорангиеносцы ветвятся, как у Peronospora, конечные ветви изогнутые и заостренные. Спорангии при прорастании дают зооспоры. Паразитом хмеля является Pseudoperonospora hamuli Wils.

Peronospora schachtii Fuck. — ложная мучнистая роса свеклы. Спорангиеносцы (конидиеносцы) дихотомически ветвящиеся, конечные ветки тонкие, иногда изогнутые. Спорангии (конидии) яйцевидные или эллипсоидные, прорастают прямо в гифу, не образуя зооспор. Другими видами этого рода являются: Per. brassicae Gaiim. — ложная мучнистая роса крестоцветных; Per. viciae Gaum. — на вике; Per. schleideni Ung. — на луке и др.

Семейство альбуговых (Albuginaceae) характеризуется строением спорангиеносцев, которые здесь не разветвлены, имеют булавовидную форму и возникают под эпидермисом растения в виде плотного слоя. На концах спорангиеносцев развиваются цепочками шаровидные спорангии, под давлением которых эпидермис разрывается и они выступают в виде белой порошистой массы пятнами или полосами. Спорангии всегда прорастают зооспорами.

Один род Albugo с несколькими десятками видов, вызывающих болезни растений, названных белой ржавчиной, или белью. Albugo Candida Kuntze — белая ржавчина крестоцветных; Albugo tragopogonis Gray. — сложноцветных.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: