Факультет

Студентам

Посетителям

Подкласс гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae)

Грибы этого подкласса имеют базидии различной формы и сложности строения.

Но основная особенность их — наличие многоклеточных базидий, разделенных перегородками. Обычно базидии разделены на четыре клетки, из которых каждая несет стеригму и базидиоспору. Сюда относится несколько (5) порядков, из которых одни имеют плодовые тела, у других они отсутствуют.

По образу жизни одни из них облигатные паразиты (ржавчинные грибы), другие — факультативные сапрофиты (головневые) и многие — сапрофиты на пнях, сухих ветвях и других растительных остатках. Назовем порядки этого подкласса и дадим краткую характеристику важнейшим представителям.

Порядок дакриомицетовые (Dacryomycetales) — студенистые или хрящевые яркоокрашенные плодовые тела без ножек; базидии без перегородок, с двумя вилообразно отходящими стеригмами.

Dacryomyces deliquesscens Bulliard. — плодовые тела желтые, полушаровидные, морщинистые; развиваются на гнилой древесине.

Порядок аурикуляриевые (Auricular idles) —плодовые тела или войлочные или желатинообразные во влажную погоду, а в сухую погоду ссыхаются до малозаметных корочек. Базидия разделена поперечными перегородками на 4 клетки, каждая из которых несет по одной стеригме, располагающейся сбоку, с базидиоспорой.

Hirneola auriculajudae Berl. — плодовое тело студенистой консистенции, по форме напоминает ушную раковину. Развивается на мертвых стволах бузины.

Порядок дрожжалковые (Tremellales) — плодовые тела слизистой или студенистой консистенции, при высыхании превращаются в малозаметные корочки; базидии разделены продольными перегородками на 4 клетки, лежащие на одном уровне. На вершине тонкая стеригма с базидиоспорой.

Tremella indecornata Sammt. — плодовое тело округлое, студенистое, сначала белое, затем желто-коричневое, при засыхании — коричневое. Встречается на засохших ветвях ивы.

Рассмотренные представители трех порядков гетеробазидиальных грибов характеризуются плодовыми телами слизистой или студенистой консистенции, которые в сырую погоду имеют различную форму, а в сухую — в виде малозаметных корочек. Большинство их является сапрофитами на пнях, мертвых стволах, древесине, сучьях и других растительных остатках и, следовательно, практическое значение их невелико. Но эти грибы — активные участники разрушения древесины, поэтому они важны в круговороте органического вещества.

У представителей порядка головневых (Ustilaginales) мицелий эндофитный, большей частью межклеточный, диффузный, пронизывая целые побеги, или местный, ограниченный в развитии. Цитологически — мицелий диплоидный (дикариофит). Плодовые тела отсутствуют. Размножение осуществляется головневыми спорами или хламидоспорами, образующимися из вегетативного мицелия внутри ткани пораженных растений. Хламидоспоры бывают одиночные, обособленные при созревании, или срастающиеся друг с другом в кучки, называемые спорокучками, или клубочками. Развиваются хламидоспоры в определенных частях пораженных растений, часто в репродуктивных органах, которые при этом частично разрушаются и приобретают темный, как бы обгорелый вид от массы темноокрашенных спор. Отсюда и название вызываемой ими болезни — головня. У некоторых видов развивается еще конидиальное спороношение.

Хламидоспоры способны к немедленному прорастанию, но могут храниться годами, не теряя всхожести. При прорастании они дают базидии (эпибазидии), которые могут быть или без перегородок, одноклеточные, развивающие базидиоспоры на вершине, или с одной-тремя перегородками. Если базидии разделяются на клетки, каждая из них развивает по одной базидиоспоре, сидящей сбоку на стеригме. Базидиоспоры одноклеточные, раздельнополые, по опадении или еще сидя на базидии попарно копулируют и прорастают в диплоидный мицелий, вызывающий заражение растения.

К головневым грибам относится большое количество видов, которые по способу формирования хламидоспор и характеру их прорастания делятся на два семейства:

1. Ustilaginaceae (устилагиновые), характеризующиеся базидиями, разделенными поперечными перегородками (фрагмобазидии).

2. Tilletiaceae (тиллециевые) имеют цельные неразделенные базидии.

Однако кроме формальной классификации для фитопатологии и, в частности, для борьбы с заболеванием большой интерес представляет знание биологических особенностей, характера поражения, времени заражения и способа сохранения головневых грибов, которые имеют исключительно большое значение как возбудители болезней зерновых культур. По этим особенностям головневые подразделяют на следующие типы.

Пыльная головня пшеницы (Ustilago tritici Jens.). Признаки поражения обнаруживаются в начале фазы колошения, когда вместо колоса появляется черная порошащая масса головневых спор, что типично для головни. Хламидоспоры из пораженных и разрушенных колосьев разносятся ветром, попадают на рыльце цветка здорового колоска и прорастают в четырехклеточную базидию без базидиоспор. Гаплоидные клетки базидии попарно копулируют и развивают диплоидные гифы, проникающие в завязь и семяпочку, не препятствуя дальнейшему формированию зерновки. Однако такая зерновка, внешне здоровая и пригодная для хозяйственных целей, содержит в зародыше гифы гриба и при высеве дает больное растение с признаками поражения колоса головней.

Таким образом, в этом случае поражается колос с типичными признаками головни, распространение гриба и заражение им растения происходит во время колошения и цветения, сохраняется гриб в форме диплоидного мицелия внутри зародыша зерна и проявляется на второй год после заражения. Борьба с пыльной головней — термическое обеззараживание семян. По этому же типу развивается пыльная головня ячменя (Ustilago nuda Kell, et Sw.).

Твердая головня пшеницы (Tilletia caries Tul.). Поражение обнаруживается в фазе молочной спелости, когда внутренняя часть зерновки полностью разрушена и превращена в массу хламидоспор, заключенную в сохранившуюся оболочку семени (головневый мешочек). При этом поражении колосковые чешуи не разрушены, но несколько раздвинуты, а весь колос сохраняет форму и обычно находится в вертикальном положении. При обмолоте урожая головневые зерна разрушаются, хламидоспоры распыляются и прилипают к поверхности здоровых зерен (заспорение зерна), сохраняясь вместе с ними. При посеве и последующем прорастании зерна одновременно прорастают и хламидоспоры, развивающие цельные базидии с 8 базидиоспорами.

Базидиоспоры попарно копулируют и прорастают в диплоидные гифы, проникающие в ткань молодого проростка пшеницы, вызывая его заражение. Мицелий растет вместе с растением и при развитии колоса распадается на хламидоспоры в зерновках, а обнаруживается заболевание в фазе молочной спелости.

При таком типе поражения распространение гриба и заспорение зерна происходит во время уборки урожая, заражение растения осуществляется на ранней фазе его развития, в фазе проростка, сохраняется в форме хламидоспор на поверхности зерна. Борьба с твердой головней — протравливание семян.

Так же развивается большинство головневых грибов: Tilletia secalis Kuhn. — возбудитель твердой головни ржи; Sphacelotheca раnici-miliacei Bub.—возбудитель пыльной головни проса; Urocystis occulta Rabh. — возбудитель стеблевой головни ржи; Ustilago hordei Kell. et. Sw. — возбудитель твердой головни ячменя и др.

Пузырчатая головня кукурузы (Ustilago zeae Ung.). Поражаются молодые ткани растения, где появляются местные поражения в виде пузыревидных вздутий, желваков, содержащих массу хламидоспор. При разрушении желваков хламидоспоры разносятся по полю и служат источником заражения других растений. Заражение вызывается прокопулировавшими базидиоспорами или конидиями, а подвергаются заражению самые молодые и быстрорастущие органы растения в любом возрасте.

Особенности этого типа следующие: местное поражение, распространение хламидоспор в течение лета, повторные заражения растения в любом возрасте, но только молодых тканей. Сохраняется гриб преимущественно в форме хламидоспор в почве, а также на початках и зернах. Борьба с пузырчатой головней состоит в протравливании семян, а также в проведении агротехнических мероприятий (севооборот).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: