Факультет

Студентам

Посетителям

Плоды и семена с плавательными приспособлениями

Плавательные приспособления плодов и семян по своим морфолого-анатомическим особенностям имеют много общего с приспособлениями анемохорными, так как в обоих случаях достигается облегчение веса зачатка.

Существенная отличительная черта гидрохорных приспособлений состоит в том, что они защищают зачаток и в особенности зародыш семени от намокания. Незначительный вес и несмачиваемость водой обеспечивают плавательную способность зачатков.

Обычно в качестве третьей черты гидрохорных зачатков называют их способность сохранять всхожесть семян при длительном намокании, или точнее — при длительном пребывании в воде. Но по существу эта биологически очень важная особенность гидрохоров целиком определяется тем, насколько хорошо семя защищено от намокания. Иными словами, всхожесть семян в воде сохраняется тем дольше, чем дольше они не смачиваются.

Способность держаться на воде у различных гидрохорных зачатков выражена в разной степени. Так, например, зачатки частухи, осок, омежника, рдестов плавают в течение 2—10 дней, тогда как зачатки ольхи клейкой, стрелолиста, поручейника и некоторых других способны держаться на воде до нескольких недель и даже месяцев. Особенно долго могут плавать плоды, распространяемые морской водой, в частности плоды некоторых прибрежных видов пальм. Любопытно, что семена пресноводных гидрохоров иногда могут прорастать еще плавая на воде, но при прорастании сразу же опускаются на дно.

Плоды некоторых водных растений наряду с плавательными приспособлениями снабжены еще различными выростами-якорями, закрепляющими эти плоды в илистом дне водоема. Хорошо выражены такие выросты у плодов водяного ореха, роголистника, череды. Впрочем, череда в основном является эпизоохором.

Строение гидрохорных зачатков в деталях достаточно разнообразно, но плавательные приспособления в общем однотипны. Они сводятся или к наличию воздухоносной паренхимы, часто пробкового типа, или к более или менее крупным воздушным полостям. Несмачиваемость зачатков достигается восковым налетом, густым и коротким опушением, наличием масла в оболочке плода или семени, ямчатой поверхностью и т. п.

Келлер (1922) указывает, что плавательные приспособления зачатков сводятся к двум типам: плавательным поясам и пузырям. По существу такую же классификацию дает и Ульбрих (1928), но он различает еще плавательные ткани с межклетниками и без межклетников. Познакомимся с конкретными примерами плавающих плодов и семян.

Наиболее ярко плавательные приспособления в плодах выражены у растений морских побережий. Плоды, разносимые морем, с одной стороны, должны иметь надежную защиту от проникновения внутрь соленой воды, а с другой, должны настолько хорошо плавать, чтобы всегда оставаться на поверхности волн. Именно такого характера приспособления и свойственны плодам прибрежных пальм. Так, у пальмы Nipa fruticans, обитающей в мангровых лесах побережий Индийского я Тихого океанов, плод имеет твердый экзокарп, непроницаемый для морокой воды; за ним следует мощно развитый волокнистый мезокарп с большим количеством воздушных камер между волокнами. Этот волокнистый слой и служит плавательной тканью. Мезокарп окружает твердую косточку, заключающую семя.

Аналогичное строение имеют плоды кокосовой пальмы (Cocos nucifera), которые, как и плоды Nipa, представляют своеобразную волокнистую костянку. Экзокарп — плотный, гладкий и блестящий — непроницаем для воды. Мезокарп превращен в толстый волокнистый слой, достигающий нескольких сантиметров в толщину (поперечник всего плода — около 25 см). Эндокарп состоит из очень твердых каменистых клеток. Плод одногнездный и односемянный (2 гнезда с семяпочками редуцируются). Значительную часть семени занимает эндосперм, который в незрелых плодах представляет собой жидкость, а по мере созревания плода превращается в плотную маслянистую массу. Плотный непроницаемый для воды наружный слой, мощная плавательная ткань мезокарпа и легкий маслянистый эндосперм делают плоды кокосовой пальмы удивительно приспособленными к морским путешествиям. Они долгое время могут носиться по волнам океана, пока не выбросятся прибоем на берег. Попадание плодов в воду облегчается тем, что стволы пальм, растущих у самого берега, нередко наклоняются в сторону океана. К очень дальнему заносу морскими течениями приспособлены также плоды тропической лианы из семейства мимозовых — Entada scandens. Гигантские бобы этого вида достигают до 1 м длины. Створки боба твердые, деревянистые, с блестящей поверхностью, непроницаемой для воды. Семена, довольно крупные, сидят во вздутых, заполненных воздухом полостях боба. Эти воздухоносные полости и служат плавательными пузырями. Нужно отметить, что всхожесть семян у морских гидрохоров сохраняется годами.

Плоды и семена пресноводных гидрохоров также обладают плавательными приспособлениями своеобразной структуры. Но эти зачатки никогда не достигают таких размеров, как плоды «морских путешественников», и, как правило, держатся на воде менее продолжительное время. Зачатки наших обычных прибрежных и болотных растений нередко имеют плавательную ткань, расположенную на самой поверхности зачатка. Так, односемянные нераскрывающиеся плодики частухи подорожниковой покрыты слабо развитым однослойным эпидермисом, в клетках которого наружные стенки недоразвиваются, вследствие чего образуются плоские ямки, заполненные воздухом. Такая ямчатая поверхностъ обусловливает несмачиваемость плодиков. Под эпидермисом залегает многослойная плавательная ткань из крупных воздухоносных опробковевших клеток. На поперечном разрезе видно, что плодик окружен плавательным поясом из пробковой ткани, которая на гранях зачатка образует утолщенные валики. Под плавательной тканью залегает многослойный эндокарп из толстостенных твердых клеток, защищающий семя от действия воды. Сходное анатомическое строение имеют плоды ольхи клейкой (Alnus glutinosa), плодики лютиков длиннолистного и ядовитого, стрелолиста (Sagittaria) и других.

В плодах зонтичных гигрофитов — горичника болотного, дудника, поручейника широколистного, цикуты, омежника и других плавательная ткань также сильно развита, но часто она бывает сосредоточена лишь в ребрах.

Если же плавательная ткань окружает весь плод, то в ребрышках она заметно утолщается. Плавательной тканью снабжены плоды многих видов зонтичных, кроме перечисленных: Hydrocotyle vulgaris, Centella asiatica, Berula angustifolia, Litaeopsis occidenlalis, Crithmum maritimum, Ptilimnium Nutallii, Oenanthe globosa, O. pimpelloides.

Семена нашего обычного кирказона, как отмечает Келлер, содержат зародыш в форме небольшой тонкой и жесткой пластинки. Главную по объему массу семени составляет плавательный пояс из мягкой пробковой ткани. В опытных условиях (сосуд с водой) семена кирказона держались на воде в течение 9 месяцев. Дальше опыт не продолжался. К этой же группе зачатков с наружной плавательной тканью нужно отнести и плоды клубнекамыша морского, хотя в данном случае плавательная ткань и иного происхождения: она образована эпидермисом. Наружный слой эпидермиса состоит из крупных очень высоких воздухоносных клеток с утолщенными стенками; этот слой и служит плавательной тканью. Под ним лежат два слоя волокнистых клеток, вытянутых в продольном и поперечном направлениях.

Другая группа пресноводных гидрохоров характеризуется зачатками, сходными до некоторой степени с плодами пальм: у них плавательная ткань залегает под твердым наружным слоем, который защищает зачаток от проникновения воды внутрь него. Подобного типа плоды известны у меч-травы, ежеголовника и др. И у этих видов наружный твердый слой плодов представляет собой эпидермис с чрезвычайно утолщенными клетками. У сабельника весь околоплодник представлен склеренхимной тканью, тогда как семенная оболочка образует тонкостенную плавательную ткань. Очень плотная наружная оболочка, защищающая от проникновения воды, развивается у многих гидрохорных семян; между эпидермисом и эндоспермом находится многослойная плавательная ткань из плотно прилегающих друг к другу воздухоносных клеток.

Своеобразное строение имеет плавательный аппарат в зачатках щавелей. У них, как известно, плод заключен в околоцветник, который к моменту плодоношения разрастается и высыхает, превращаясь в крыловидные придатки, окружающие плод. В середине листочков околоцветника развиваются небольшие шаровидные вздутия «желвачки» из губчатой плавательной ткани. Эти вздутия играют роль поплавков, а крылья околоцветника значительно облегчают удельный вес зачатка и служат парусом, благодаря которому ветер легко перегоняет зачатки по водной поверхности. По наблюдениям Келлера, зачатки многих видов щавелей в большом количестве встречаются в речном наносе после спада полой воды.

Наконец, в третью группу входят зачатки, у которых плавательным приспособлением служат воздушные пузыри, занимающие самое различное положение в плоде или семени. Оригинальным представителем этой группы является семя белой кувшинки. Она окружена особым покровом (ариллусом), прирастающим к семяножке и плаценте и образующим вокруг семени полый мешочек, заполненный воздухом.

У кубышки семена сами по себе тяжелые, но они погружены в обильную слизь, содержащую пузырьки воздуха. По созревании плодов наружные слои околоплодника разрушаются, и семена, окруженные слизью, довольно продолжительное время плавают на воде. Когда слизь размокает, освобожденные семена тонут.

Наиболее широко распространенными зачатками с плавательными пузырями являются «мешочки» осок. Плоды осок, как известно, окружены сросшимися прицветниками, которые и образуют мешочки, нередко более крупные, чем сами плоды. В этих случаях мешочки, заполненные воздухом, и служат плавательными приспособлениями. В речном мусоре в большом количестве встречаются зачатки различных видов осок — Carex vesicaria, С. acutiformis С. rlparia и др.

Воздушные камеры развиваются иногда я в семенах чаще всего под эпидермисом, как у белозора болотного, или под твердой семенной оболочкой, как у ириса желтого. По наблюдениям Буркарта, в семенах одного из гидрохорных видов мимозы воздушные камеры (в числе 2) развиваются в эндосперме. Хотя среди бобовых семена с эндоспермом редки, но автор говорит о камерах в эндосперме. Возможно, что в действительности они находятся в семядолях.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: