Факультет

Студентам

Посетителям

Плоды и семена с крыловидными придатками

Крыловидные выросты на плодах или семенах широко распространены у представителей самых различных семейств покрытосемянных, а также у многих хвойных.

Сами «крылья» исключительно разнообразны как по происхождению, так и по строению: по размерам, очертанию, положению относительно зачатка и т. п.

Крыловидные придатки на семенах у покрытосемянных представляют собой выросты семенной оболочки, чаще всего ее разросшейся эпидермальной ткани. Остовом у таких выростов служат или жилки, отходящие от основного проводящего пучка семяножки, или утолщенные радиальные стенки эпидермальных клеток.

Крыло на семенах хвойных образовано тканью плодущей чешуи шишки, а не семенной оболочкой. Очевидно, в связи с этим крылышки у семян хвойных легко отваливаются.

Крылья на плодах являются обычно выростами стенок завязи. Они укрепляются более или менее обильно разветвляющимися проводящими пучками стенок околоплодника. У палеотропического семейства двукрылоплодных крылья представляют собой разросшиеся чашелистики, плотно охватывающие односемянные невскрывающиеся плоды.

Нередко крыловидные придатки образованы прицветниками, листочками околоцветника и другими органами. Все эти образования будут рассмотрены ниже.

Летные свойства зачатков, снабженных крыловидными придатками, определяются многими признаками этих придатков. В первую очередь имеют значение размеры крыла относительно размеров собственно плода или семени. Чем больше и массивнее крыло, тем более развит должен быть его остов. Однако скелет крыла в различных его участках часто бывает развит неодинаково, что смещает центр тяжести всего снаряда и определяет положение зачатка во время полета. Во-вторых, характер полета зачатка будет зависеть от положения его центра тяжести относительно геометрического центра. Очертания крыла, его симметричность также имеют существенное значение. Морфолого-анатомическая структура крыла определяет в конечном счете продолжительность падения зачатка, характер его полета (парящий, винтовой и т. п.) при различном состоянии атмосферы и, наконец, дальность полета.

Отметим, что структуры крыловидных образований на плодах и семенах послужили образцами при конструировании летных машин, планеров, пропеллеров и т. п. Некоторые крылья плодов и семян обнаруживают вместе с тем поразительное сходство с крыльями насекомых.

Классификацию крыловидных придатков на плодах и семенах мы даем в основном по Ульбриху (1928), лишь с некоторыми изменениями. Обозначения различных категорий даются новые, так как названия, предложенные Ульбрихом, не отражают морфологической структуры зачатков.

Дисковидные плоды и семена

У этой группы зачатков центр тяжести более или менее совпадает с геометрическим центром. Плоды и семена этого типа чаще всего плоские, более или менее равномерно окруженные крыловидной каймой.

Весь зачаток вместе с придатком имеет округлые очертания. Края крыловидного выроста тонкие; жилки крыла более развиты близ центра или продольной оси зачатка.

Хорошо известными представителями этой группы плодов являются крылатки различных видов вяза и очень сходные с ними плоды птелеи трехлистной из семейства рутовых. Более оригинальный плод развивается у держи-дерева — колючего кустарника из семейства крушиновых, жителя каменистых склонов Крыма и Кавказа. Плоды держи-дерева представляют собой сухую костянку с широкой крыловидной каймой. В отличие от типичных крылаток они в продольном сечении не плоские: в центре толщина их достигает 8 мм, тогда как край крыла едва ли превышает по толщине 0,1 мм. Косточка, заключающая семя, очень твердая, почти шаровидная. Со всех сторон она окружена губчатой опробковевшей тканью мезокарпа, которая постепенно утончается и образует крылатую кайму плода. Плоскость крыла перпендикулярна продольной оси плода. Из травянистых растений плоды такого типа у лебеды монетоплодной. Здесь крылья при плодах образованы прицветниками, которые сильно разрастаются, срастаются на всем протяжении краями и образуют широкую крыловидную кайму вокруг плода.

Дисковидные крылатые семена встречаются у некоторых лилейных (тюльпаны, лилии) и горечавковых. К этой же категории можно отнести семена льнянки обыкновенной и погремка большого. У последних двух видов крыловидная кайма относительно размеров семени слабо развита. В особенности это относится к погремку.

При безветрии дисковидные плоды, падая со значительной высоты, снижаются медленным планирующим полетом, описывая при этом большие кривые. При ветре они уносятся по самым различным траекториям, так что трудно установить какие-либо закономерности. Однако вращения плода вокруг своей оси, как правило, не возникает.

Зачатки с неравнобокими крыльями

Зачатки этой категории близки к дисковидным. Центр тяжести их чаще всего лежит не в геометрическом центре, а на главной оси зачатка, но эксцентрически. Основное отличие этих зачатков от дисковидных заключается в том, что очертания зачатка вместе с крылом имеют разнообразную, но не округлую форму. Здесь можно встретить овальные, полукруглые, серповидные, более или менее прямоугольные и даже ланцетовидные очертания. При этом ширина крыловидного края зачатка в различных направлениях, естественно, будет не одинаковой.

К этой категории зачатков мы относим плоды различных видов березы и ольхи, айланта, семена некоторых бигнониевых, амариллисовых, диоскорейных.

Характер падения и полета этих зачатков несколько различен и определяется особенностями крыловидных выростов. Плоды березы и ольхи, так же как и дисковидные зачатки, характеризуются планирующим полетом без вращения зачатка. Плоскость крыла при падении плодов лежит более или менее горизонтально. Плоды березы и очень близкие к ним плоды ольхи лишь условно можно отнести к категории зачатков с неравнобокими крыльями, так как крылья их, сидящие по бокам, одинаковы, но эти зачатки трудно отнести и к дисковидным, у которых крыло окаймляет зачаток более или менее равномерно со всех сторон. Естественно, что все разнообразие форм, существующих в природе, невозможно точно уложить в рамки какой бы то ни было классификации.

Крыло у плода айланта высокого ланцетовидной формы. Односемянное гнездо плода помещается в середине крыла. Плоскость крыла, и в особенности его нижний конец, несколько S-образно изогнуты. Вследствие этого при падении плода даже в спокойном воздухе, а тем более при ветре, возникает вращательное движение вокруг оси, перпендикулярной к плоскости крыла. Последняя при падении зачатка оказывается наклонной. Вращательное движение зачатка удлиняет его траекторию и время падения, а наклонное положение крыла создает угол скольжения, благодаря которому зачатки уносятся ветром.

Крупные, очень плоские, широко крылатые семена амариллиса, разводимого у нас как комнатное растение, имеют в очертании неправильно почковидную форму. Собственно семя лежит в середине крыла и смещено к его выпуклому краю. При падении семян амариллиса с некоторой высоты часто можно наблюдать очень быстрое вращение их в горизонтальной плоскости.

Полета других зачатков этой категории нам не удалось наблюдать. По данным Динглера, плоские дисковидные семена и плоды не обладают устойчивым равновесием. Путь центра тяжести этих зачатков при падении в спокойном воздухе представляет собой волнистую линию.

Зачатки с однобоким асимметричным крылом

В отличие от двух предыдущих, у этой группы зачатков семя, а, следовательно и центр тяжести, помещаются не в середине крыла, а смещены к одному из его концов. Крыло удлиненное, асимметричное. Один продольный край его прямой или только слегка вогнутый, тогда как другой край — сильно выпуклый, почти округлый. При этом прямой край крыла заметно утолщен и укреплен проходящим в нем сосудисто-волокнистым пучком и механическими волокнами. От краевого пучка в крыло отходит густая сеть жилок, направленных к выпуклому тонкому краю крыла. Такое жилкование характерно для крылаток разных видов клена. Крыловидные придатки на семенах сосны и многих других хвойных, сходные по общему очертанию с крыльями плодов клена, значительно более тонки и слабее укреплены, так как не имеют васкулярного скелета. Но и у хвойных прямой край крыла несколько толще выпуклого. К зачаткам этого типа нужно отнести и крылатые бобы некоторых бобовых, хотя у них оба края крыла остаются тонкими.

Наиболее типично структура однобокого асимметричного крыла выражена у кленов. Падая даже с небольшой высоты в спокойном воздухе, крылатки клена приходят в очень быстрое вращательное движение.

Аэродинамические свойства плода определяются, с одной стороны, резким смещением в сторону центра тяжести всего образования, а с другой — неодинаковыми очертаниями и системой укрепления различных краев крыла.

Одиночная крылатка клена ближе всего сравнима с воздушным винтом. Утолщенный прямой край крыла всегда обращен вперед по направлению движения, таким образом, этот край крыла представляет собой ребро атаки, а другой тонкий округлый край — ребро обтекания. В силу неравномерного утолщения краев крыла передний край его наклоняется под некоторым углом к плоскости горизонта. Иначе говоря, создается угол атаки, который увеличивает силу тяги, действующей на крылатку во время полета.

Благодаря смещению центра тяжести, не только поперечная, но и продольная ось крыла образует угол с горизонтальной плоскостью. Вследствие такого положения плоскости крыла и возникает винтовое вращательное движение зачатка, которое увеличивает продолжительность, а при ветре — и дальность полета.

Зачатки с однобоким симметричным крылом

Как показывает обозначение этой группы зачатков, отличие их от предыдущих состоит лишь в том, что крыло зачатка симметричное, хотя и однобокое относительно положения семени и центра тяжести. Крыло имеет также удлиненную форму, но очертания его боковых сторон одинаковы. Оба края крыла по всей длине тонкие. Крыло утолщено и укреплено жилкой по средней продольной линии.

Зачатками этого типа являются плоды ясеня, тюльпанного дерева. При свободном падении с высоты такие плоды не только описывают винтовую линию, но и оборачиваются вокруг своей продольной оси.

Плоды с разнообразными крыловидными придатками

Описанные здесь четыре категории зачатков, конечно, не исчерпывают всего многообразия крыловидных выростов на плодах. Мы уже упоминали коротко о своеобразных крыловидных чашелистиках, окружающих плоды двукрылоплодных. У представителей тропической флоры встречаются и более оригинальные плоды. Так, Ульбрих описывает плоды одного из видов каваниллезии из семейства баобабовых, обитателя тропических лесов Верхней Амазонки. Плоды его нераскрывающиеся, длиной около 25 см, несут на своей поверхности 5 крупных полукруглых тонких, как бумага, крыльев. Ширина крыльев достигает 8—9 см. Они пронизаны проводящими пучками, отходящими от граней плода. Плоды подобного типа Ульбрих называет вращающимся цилиндром.

Кустарник наших среднеазиатских песчаных пустынь — джузгун безлистный аз семейства гречишных — образует плоды, напоминающие описанные здесь плоды каваниллезии. Правда, у джузгуна плоды значительно меньших размеров (15 мм), но и они несут 5 широких крыловидных выростов. Крылья расположены не строго в меридиональных плоскостях, а несколько изогнуты. Подобного рода плоды хорошо приспособлены к быстрому переносу ветром по поверхности песка. Они так легко и быстро перемещаются с места на место, что песок не успевает их засыпать. Такое перемещение зачатков с помощью ветра по поверхности земли можно назвать анемогеохорией.

У многих видов щавелей три внутренних листочка околоцветника сильно разрастаются к моменту плодоношения и окружают плод в виде ширококрылой «коробочки», не прирастая, однако, к нему. В тех случаях, когда цветоножка имеет сочленение, плоды отваливаются от цветоноса вместе с крылатым околоцветником, который и служит анемохорным приспособлением. Более или менее эффективно оно может служить для анемогеохории, т. е. для перемещения плодов по земле, при том условии, если вид произрастает на местах с изреженным травяным покровом. Для переноса же по воздуху крыловидные околоцветники щавелей могут рассматриваться лишь как гемианемохорное приспособление.

Плоды многих видов зонтичных сильно сдавлены со спинки, так что в поперечном сечении они совсем плоские, при этом вдоль боковых ребрышек развивается крыловидная кайма. Такого типа плоды встречаются у борщевника, горичника, пастернака и других. Иногда крыловидная кайма развивается и не у плоских семянок, и не только вдоль боковых, но и вдоль спинных ребрышек. Все эти приспособления по их эффективности должны расцениваться как гемианемохорные. Так, по нашим наблюдениям, у борщевника сибирского (высота стебля 126 см) основная масса плодов, при среднем ветре и искусственном встряхивании стебля, отлетала на 130 см; единичные, наиболее удаленные зачатки отмечены на расстоянии 171 см от материнского растения.

У многих видов солянок плоды окружены широкой крыловидной каймой, образованной листочками околоцветника. На верхушке плодов некоторых ворсянковых (скабиоза и др.) наружная чашечка разрастается, становится кожистой, образуя жесткий обращенный парашют.

Аэродинамические свойства рассмотренных здесь разнообразных крыловидных выростов, конечно, очень различны. Как отмечает Мордухай-Болтовской, плоды двукрылоплодных сочетают в себе принципы парашюта и геликоптера. Многочисленные крылья, отходящие от плодов в меридиональных плоскостях под различными углами, способны наиболее полно использовать энергию порывов ветра.

Плоские с крыловидной каймой плоды зонтичных можно сравнить с диском. Наконец, плоды солянок представляют собой переходный тип от парашюта к планеру-крылатке. Их можно рассматривать как парашют Стезена с приподнятыми крыльями, которые способствуют рассеянию воздушных вихрей полней, чем обыкновенные парашюты.

По мнению Мордухай-Болтовского, жесткие парашюты плодов играют роль не столько парашютов, сколько щетинок, с помощью которых уменьшается соприкосновение с землей и облегчается поднятие порывом ветра. Иными словами, плоды этого типа лучше всего приспособлены к анемогеохории.

В некоторых случаях довольно широкие крыловидные выросты развиваются на боковых стенках многосемянных раскрывающихся коробочек (лилейные, диоскорейные и другие). Такие выросты обычно трактуются как анемохорные приспособления, так как ветер, ударяясь в лопасти крыльев, сильнее раскачивает коробочки и способствует обсеменению. По нашему мнению, подобные крыловидные образования могут рассматриваться лишь как псевдоанемохорные. Если семена этих видов растений не обладают никакими летательными приспособлениями, то такие растения не должны включаться в категорию анемохоров.

Чтобы закончить характеристику крыловидных анемохорных образований, нужно остановиться на оценке их эффективности. Крыло любой структуры как летательное приспособление будет действовать наиболее эффективно в том случае, если крылатый зачаток будет падать со значительной высоты. Поэтому, очевидно, зачатки с крыловидными приспособлениями свойственны главным образом древесным породам и лианам и редки среди трав.

Крыловидные выросты на плодах или семенах у травянистых растений сочетаются обычно с баллистическими приспособлениями у этих видов; это относится к льнянке и погремку из норичниковых, ко всем видам зонтичных, к лилейным и амариллисовым с окрыленными семенами и др. У всех этих видов анемохория является лишь дополнительным способом рассеивания зачатков, тогда как основную роль играют баллистические приспособления. Только для высокостебельных баллистов, возвышающихся над остальным травостоем, крылья на плодах или семенах могут заметно увеличить дальность рассеивания зачатков.

Эффективность рассеивания анемохорных зачатков древесных пород в значительной степени будет зависеть от времени года и продолжительности обсеменения. В течение года меняется характер ветра (сила, порывистость и т. п.), облиственность крон, а зимой создаются особые условия распространения зачатков по снежному насту.

У очень немногих древесных пород обсеменение проходит в начале лета: у вяза, осины, ивы. У остальных анемохоров зачатки рассеиваются в течение осени, зимы и весны: у липы, клена, березы — осенью в конце листопада; у ясеня — с начала осеннего листопада и до весны. Зимой на снег опадает около 50% урожая плодов ясеня. Часть из них покрывается снегом и остается вблизи материнских растений, другая часть уносится ветром по насту.

Плоды ольхи опадают зимой. Обсеменение ели и сосны происходит в марте — апреле, а у сосны и позже. Предположение некоторых лесоводов, будто бы семена сосны разносятся главным образом по снежному насту, едва ли справедливо. По данным Алексеева, Молчанова и Шиманюк, основная масса семян сосны вылетает в среднем в 20-х числах мая, когда снежного покрова уже нет.

Дальность массового рассеивания крылатых зачатков древесных пород невелика: она измеряется десятками метров и, как правило, не превышает 100 м. В этом убеждает долголетний опыт лесоводственной практики. Обычная ширина лесосек, рассчитанных на естественное возобновление леса, составляет 100 м, т. е. примерно 4 высоты леса. Таким образом, налет семян от каждой стены леса осуществляется на расстояние, превышающее вдвое высоту семенных растений. Налет семян на лесосеку зависит от их величины и окрыленности. Как указывает Нестеров, семена осины и березы обильно налетают на лесосеки даже на 1—2 км. Однако наблюдения Молчанова над восстановлением концентрированных лесосек такими породами, как сосна, ель, береза и осина, показали, что за 5 лет хорошо восстановилась площадь шириной до 300 м от стены леса. Площадь, удаленная от стены леса на 350—450 м, слабо возобновилась, а еще далее — совсем не возобновилась.

В отношении сосны, ели и пихты различные авторы единодушно указывают, что семена этих пород разносятся в пределах 100 м. Так, по данным Алексеева, наблюдавшего распространение сосны в бору возраста 160—180 лет со средней высотой стволов 23 м, семена сосны улетают от стены леса преимущественно не далее 50 м (в количестве 20%); на 75 м уносится не более 11% семян и на 100 м — ничтожное количество. Тот же автор показьйвает, что у ели дальше 80 м уносится в среднем 8,4% семян от возможного числа. Такие же, примерно, цифры дает и Молчанов (1949).

Имеются отдельные указания на то, что по снежному насту семена ели уносятся ветром на 10 км, а семена сосны — даже на 50 км. Но если эти факты и достоверны, то, конечно, они относятся лишь к единичным семенам, которые едва ли могут обеспечить расселение сосны и ели на такие расстояния.

Естественное расселение ясеня и вяза ограничивается еще меньшими расстояниями, чем у хвойных. Так, по наблюдениям в Теллермановском лесничестве, появление самосева ясеня под пологом леса возможно на расстоянии в 30—50 м от источника семян. Данные Колосовой о распространении береста в Савальском лесничестве указывают, что путем самосева этот вид распространяется на 10—12 м.

В том же лесничестве отмечены единичные экземпляры подроста вяза на расстоянии 100 м и 1 экземпляр ильма на расстоянии 300 м от семенников. Тот же автор отметил некоторое количество экземпляров клена татарского на расстоянии 250 м от источника семян. Совершенно такую же картину расселения древесных пород с крылатыми зачатками рисует Нестеров. Такие породы, как ель, пихта и липа, расселяются в Петровской лесной даче лишь очень постепенно, непосредственно вокруг семенных экземпляров этих пород. За 130—150 лет вокруг одиноких елей появилось еловое насаждение в возрасте 55—65 лет площадью около гектара. Такой еловый остров окружен «авангардом» расселяющихся молодых елочек. Пихта бальзамическая естественно заселяется вдоль полосы леса, граничащей с питомником. Естественное возобновление липы также происходит за счет семенников, произрастающих на территории дачи, или благодаря налету зачатков из парка, удаленного от леса на 200—250 м.

Таковы конкретные факты расселения древесных пород с анемохорными крылатыми зачатками.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: