Факультет

Студентам

Посетителям

Пищеварение в сычуге

Сычуг жвачных является истинным желудком, слизистая которого содержит типично секреторный эпителий.

Сычуг делят на переходную, фундальную и пилорическую зоны. Емкость сычуга у коров колеблется от 8 до 20 л, у овец — 3,3-7 л. В составе химуса (chymos — гр. сок), поступающего из преджелудков, находятся не подвергшиеся расщеплению в рубце белки, жиры и углеводы. Большая часть протеина находится в составе микробиальной массы. В сычуге происходит начальная стадия переваривания белка, а также нерасщепленного белка растительных кормов. Здесь же происходит всасывание некоторых продуктов переваривания корма. В просвет сычуга из крови интенсивно выделяется мочевина. В сутки у коров продуцируется 4080 л, у овец — 4-11 л сычужного сока. Чистый желудочный сок — бесцветная жидкость кислой реакции. Укоров общая кислотность— 0,27-0,39%, у овец — 0,3%. Кислотность обеспечивается, главным образом, свободной соляцой кислотой.

Основной фермент желудочного сока — пепсин (рерsis — гр. пищеварение). Он образуется главными клетками желудочных желез в форме неактивного пепсиногена, активизируется соляной кислотой. Пепсин катализирует расщепление белков до полипептидов. Второй протеолитический фермент химозин (реннин, сычужный фермент) вырабатывается у жвачных в период молочного питания в виде неактивного предшественника — прореннина. Химозин створаживает молоко, т. е. переводит растворенный в молоке белок казеин в нерастворимую фазу. Это приводит к более длительной задержке казеина в сычуге, что способствует перевариванию его пепсином. В сычужном соке содержится фермент липаза, которая катализирует расщепление жиров на глицерин и жирные кислоты. Секреция сычужного сока изучается с использованием методики изолированного желудка по Гейденгайну или Павлову.

Хотя генетически и гистологически сычуг сходен с простым желудком моногастричных, в ходе эволюции в его функциях возникли некоторые особенности. Одна из характерных особенностей сычужной секреции — ее непрерывность. Механизм, обусловливающий непрерывность сычужной секреции, до конца не выяснен. Некоторые исследователи объясняют это постоянным поступлением химуса из преджелудков. Не менее важным считается постоянное напряжение пищевого центра, однако опыты на гейденгайновском, т. е. денервированном желудочке, показали, что непрерывный тип секреции сохраняется и в условиях денервации, т. е. непрерывная секреция сычужных желез поддерживается за счет гуморального механизма регуляции.

В регуляции секреторной деятельности желез выделяют две фазы. Сычужная секреция зависит от рефлекторных раздражений, связанных с актом кормления (вид и запах корма, раздражение рецепторов полости рта и глотки). Эта фаза может быть обозначена как рефлекторная. Основной периферический нерв, регулирующий функцию сычуга, — блуждающий. После перерезки блуждающего нерва секреция сычужного сока резко снижается вследствие расстройств моторики преджелудков и задержки эвакуации корма. Некоторые исследователи отрицают наличие у жвачных рефлекторной фазы, считая ее физиологически нецелесообразной. Усиление секреции сычужного сока при кормлении объясняется ускоренным переходом содержимого из преджелудка в сычуг. Предполагается что функция блуждающего нерва не секреторная, а адаптационно-трофическая, обеспечивающая определенную интенсивность процессов обмена в слизистой оболочке сычуга.

Вторая фаза сычужной секреции — нейрогуморальная. Установлено, что раздражение механорецепторов преджелудков и сычуга увеличивает сычужную секрецию, к такому же результату приводит раздражение хеморецепторов сычуга летучими жирными кислотами и некоторыми белками микробного происхождения. Существенную роль в регуляции сычужного сокоотделения играют собственные гормоны пищеварительной системы — гистамин, гастрин, энтерогастрин и др.

Важная роль в регуляции секреторной функции сычужных желез принадлежит эндокринной системе. Так, инсулин вызывает обильную секрецию, а внутривенное введение адреналина тормозит ее. Инъекция кортикостероидов стимулирует секрецию. Гипофункция щитовидной железы приводит к резкому снижению сокоотделения и исчезновению соляной кислоты в соке. Введение тиреоидина нормализует функцию сычужных желез.

Практический интерес представляют данные о зависимости сычужной секреции жвачных от их физиологического состояния. Оказалось, что сычужная секреция у коров зависит от фаз полового цикла, в период течки и охоты она уменьшается в среднем на 17%, снижается также кислотность сока. Во время лактации динамика сокоотделения изменяется: по мере развития беременности сычужная секреция постепенно повышается, максимум секреции приходится на последний месяц беременности. Особенно активизируется деятельность сычужных желез после отела в период лактации и особенно ярко выражена у высокоудойных коров. Очевидно, что повышение секреторной активности железистого аппарата во время беременности и лактации связано с перестройкой обмена веществ, направленной на обеспечение потребностей развивающего плода и молокообразование.

Установлено, что экстрактивные вещества сена, силоса, свеклы стимулируют секрецию, так же действует раствор бикарбоната натрия и уксусная кислота, стимулирующим действием обладают и другие жирные кислоты. Учитывая, что ЛЖК покрывают у жвачных до 70% их потребности в энергии, можно предположить, что они значительно влияют на ход секреторного процесса и являются одним из факторов, обусловливающих непрерывную секрецию желудочного сока.

Отмечены изменения сычужной секреции по сезонам года. Максимальный ее уровень отмечен в осенне-зимний период, в летний период секреция снижается, видимо, под действием высоких температур. Выявлены суточные колебания секреции сычужного сока. Как правило, ночью секреция проходит на более высоких цифрах, чем днем. На сычужную секрецию влияет режим и кратность кормления. При одном и том же количестве корма в рационе, но при увеличении частоты кормления секреция повышается.

Количество сычужного сока зависит от количества воды в организме. На сычужное сокоотделение влияет вид корма, при этом отмечено, что хотя динамика сокоотделения и меняется, но весьма незначительно. Это объясняется тем, что химус, поступающий в сычуг, в значительной степени теряет свою специфичность при переваривании корма в рубце. Видимо, на характер сычужного сокоотделения влияет не столько вид корма, сколько моторика преджелудков, уровень бродильных процессов, степень наполнения рубца и другие факторы. Технологические способы подготовки кормов в виде дрожжевания, запаривания, добавки сдабривающих веществ (соль, меласса), улучшая поедаемость кормов, повышают количество и качество сычужного сока (переваривающую силу и кислотность). Грубые корма усиливают сычужную секрецию в течение 6-8 ч, сочные — 4-5 ч, концентрированные — 3-4 ч. По длительности действия на сычужную секрецию корма можно расположить в следующем порядке: свежеубранное сено, зеленый овес, силос. Наибольшая секреция сычужного сока отмечается при скармливании зеленой люцерны. Сокогонным действием обладают силосованные корма, что можно объяснить наличием в них органических кислот.

Процессы всасывания в сычуге изучены недостаточно. Установлено, что в сычуге всасывается до 70% ЛЖК. По скорости всасывания они располагаются в следующем порядке: масляная, пропионовая, уксусная. В сычуге всасываются витамины группы В и минеральные соли. Установлено, что некоторые продукты выделяются в сычуг, в частности белковый и небелковый азот (аминокислоты, мочевина, аммиак). Всего в сутки в сычуг выделяется до 2 г эндогенного азота (напомним, что с кормом потребляется 8-30 г азота). Мочевина и аммиак переходят в сычуг из крови. Происхождение аминокислот точно не определено. Они либо поступают в просвет сычуга из крови, либо образуются в результате гидролиза белков сычужным соком. Установлено, что в период беременности и лактации количество поступающего в сычуг азота увеличивается в 1,5 раза. В период беременности и лактации изменяется не только секреторная функция желудка, определенные изменения наблюдаются и со стороны выделительной способности железистого аппарата его. Во время суягности и лактации у овец повышается выделение как общего, так и остаточного азота железами сычуга. Содержание аминокислот в сычужном соке у овец во время суягности и лактации ниже, чем в сухостойный период.

Таким образом, приведенный литературный материал свидетельствует, что на работу желез желудка оказывают влияние различные корма и некоторые фармакологические вещества; выявлены также видовые и возрастные особенности в функциональной активности их. Однако влияние таких факторов, как беременность и лактация, до настоящего времени изучено недостаточно. Если и имеются отдельные работы по исследованию желудочных желез у лактирующих животных, то изучались они без учета молочной продуктивности и анализа некоторых сторон их регуляции.

Исследования проводились на овцематках с живым весом по 50-55 кг и двух козах. Подопытные животные имели изолированный малый желудочек из сычуга. Наблюдения велись во время беременности и лактации. Желудочный сок собирался и измерялся через каждые 15 мин в течение 4 ч. Определялись общая кислотность и свободная соляная кислота, pH, процент плотного вещества, переваривающая сила по Метту, общий и остаточный азот. Параллельно с изучением количества и качества желудочного сока на протяжении лактационного периода учитывались суточные удои и состав молока по общепринятой зоотехнической методике.

Результаты исследований показали, что секреция желудочного сока, так же как слюны, изменяется по ходу лактации. В первый месяц лактационного периода у подопытных животных за 4 ч выделилось 41,8 ± 5,12 мл желудочного сока с содержанием 1,35 ± 0,17% сухого вещества. Общая кислотность сока составляет 26 ± 5,92 единицы, а свободная соляная кислота равна 0,05 ± 0,007%. Переваривающая сила сока в этот период равна 3,2 ± 0,22 мм по Метту, содержание общего и остаточного азота составляет соответственно 44 и 23 мг% . Желудочный сок имеет pH 4,2 ± 14. Некоторое увеличение количества желудочного сока наблюдается во втором месяце лактации и достигает 53,2 ± 91 мл. В связи с повышением секреции сока содержание в нем сухого вещества снижается до 0,77 ± 0,08%. Отмечается уменьшение переваривающей силы сока до 2,8 ± 0,14 мм. Общая кислотность сока в данном случае составляет 67,5 ± 0,80 единицы, свободная соляная кислота — 0,16 + 0,01%. Общего азота содержится 34 ± 5,0 мг%, остаточного азота — 1,0 ± 5,63 мг%. Показатель концентрации водородных ионов сока равен 3,5 ± 0,08.

Таким образом, из приведенных данных видно, что во втором месяце лактации кислотность желудочного сока повышается, в связи с чем среда становится кислой. Содержание плотного вещества и переваривающая сила сока на белок значительно уменьшаются. Последнее, по-видимому, связано с интенсивным выделением жидкой части желудочного сока.

При сопоставлении данных, полученных в экспериментах во второй и третий месяцы лактации, можно обнаружить разницу как в количестве, так и в качестве желудочного сока. Эта разница более отчетливо выражена в последующем месяце лактации. Так, в четвертом месяце секреция желудочного сока максимально снижается и составляет 28,6 мл плотного вещества 0,549 ± 0,006, общего азота — 0,015 ± 002, остаточного азота — 0,007 ± 0,001 г, кислоты — 0,039 + 302, фермента на белок — 428,0 ± 2,02 единицы.

Во втором месяце лактации, несмотря на некоторое увеличение сокоотделения, количество плотного вещества уменьшается до 1886 ± 0,004 г, содержание белкового фермента снижается до 426,1 ± 1,02 единицы. Величина остаточного азота, особенно количество соляной кислоты, повышается. В третьем месяце лактации уровень химических показателей желудочного сока меньше, чем во втором месяце лактационного периода. Наименьшее количество составной части сока наблюдается в последнем месяце лактации и составляет: плотного вещества — 0,251 ± 0,001, общего азота — 0,011 ± 0,002, остаточного азота — 0,007 ± 0,001, кислоты — 0,048 ± 0,006 г и белкового фермента — 257,4 ± 0,64 единицы.

Следовательно, по ходу лактации количество выделяющихся с желудочным соком химических компонентов снизилось и достигло наименьшей величины к моменту запуска животных. В течение экспериментального периода у подопытных животных определялись суточные удои и химический состав молока. Как видно из приведенных данных, удой животных снижается по ходу лактации. С уменьшением количества молока повышается процент содержания жира и белка. Однако если последнее перевести на суточную продукцию, количество жира и белка по ходу лактации заметно снижается и достигает минимума в конце лактационного периода. Таким образом, между желудочной секрецией и суточными удоями на протяжении лактации наблюдается закономерная динамическая связь. Причем наибольшая активность секреторной деятельности желудочных желез совпадает с интенсивной лактацией животных. По мере уменьшения количества молока снижается и уровень сокоотделения, достигая наименьшей величины к моменту запуска. Последнее у овцематки наблюдается в конце четвертого месяца лактации.

После анализа особенностей деятельности желудочных желез у лактирующих животных была предпринята попытка изучить состояние различных секреторных полей желудка в период лактации. Наши исследования проводились на четырех лактирующих овцематках. Подопытные животные были одного возраста, имели одинаковый живой вес и принадлежали к одной породе. Овцематкам была произведена операция для получения: 1) малого желудочка с сохранением иннервации со стороны фундальной части сычуга; 2) малого желудочка с сохранением нервной связи со стороны пилоруса; 3) малого желудочка с двусторонней иннервацией. Четвертая овцематка была оперирована по методу Гейденгайна (денервированный желудочек). Кроме того, под опытом находились две лактирующие козы с двумя малыми изолированными желудочками.

Проведение операции в различных вариантах позволило получить желудочный сок из разных полей желудка. Для сравнительной оценки секреции желудочного сока у лактирующих животных наблюдения проводились и в период их беременности.

Рассмотрим секрецию малого желудочка с сохраненной нервной связью со стороны пилорической части. В период суягности из малого желудочка отделяется 233,4 мл сока в сутки, т. е. в два с половиной раза меньше по сравнению с фундальным желудочком. Общая кислотность составляла 52 единицы, свободная соляная кислота — 0,17%. Во время суягности желудочный сок (с pH 3,5) имел низкую переваривающую силу. С наступлением лактации количество выделяющегося желудочного сока увеличилось почти в два раза, повысилась как общая кислотность, так и концентрация свободной кислоты.

В связи с возрастанием кислотности сока среда становится кислой (1,4), снизилось и содержание плотного остатка (0,61%). В период лактации значительно увеличилась и переваривающая белок сила желудочного сока — 2,9 мм по Метту. Следовательно, из малого желудочка с сохраненной иннервацией со стороны пилорической части отделяется сока меньше, но он с высокой кислотностью и большим содержанием белкового фермента, чем из малого желудочка, имеющего нервную связь со стороны фундальной части сычуга.

Опыты были проведены на лактирующих животных, имеющих по два изолированных малых желудочка. Один желудочек был выкроен из фундальной части сычуга, другой — пилорической. Из двух изолированных малых желудочков, полученных из разных участков сычуга, отделяется неодинаковое количество сока с различным химическим составом. Из фундального желудочка сока выделяется в 3 раза больше по сравнению с пилорическим. Желудочный сок из фундальной части сычуга имеет более высокую кислотность и низкую переваривающую силу на белок. Однако если концентрацию фермента перевести на абсолютное число ферментных единиц, то количество его превышает таковое из пилорического желудочка. После того как была установлена разница в секреторной активности двух малых желудочков, имеющих иннервацию (один — с фундальной части, другой — с пилорической), можно было исследовать секрецию малого желудочка с двусторонней нервной связью.

Если сопоставить секреторную деятельность трех типов желудочков как в период суягности, так и во время лактации, то можно заметить, что из малого желудочка с двусторонней иннервацией отделяется сока меньше, чем из желудочка с сохраненной нервной связью со стороны блуждающего нерва, и больше по сравнению с желудочком, имеющим симпатическую иннервацию. Последующие эксперименты были проведены на овцематках с изолированным сычугом по методу Гейденгайна.

Итак, из малого желудочка, лишенного нервной связи с сычугом, отделялось наибольшее количество сока с высокой кислотностью и низкой переваривающей силой по Мету. Полагают, что связанная с операцией гейденгайновского желудочка перерезка блуждающих нервов влечет за собой устранение их тормозящего влияния на деятельность желудочных желез, особенно на их способность отделять кислоту. Данные, полученные в экспериментах на овцематках во время суягности и в период лактации, подтверждая эти предположения, показывают, что перерезка блуждающего и особенно симпатических нервов устраняет тормозящее влияние их на секреторную деятельность желудочных желез. Так, например, из малого желудочка, имеющего только парасимпатическую иннервацию, отделяется сока больше, чем из малого желудочка с сохраненной иннервацией со стороны симпатической системы. Среднюю величину по уровню секреции составляет малый желудочек с двусторонней нервной связью. Из малого желудочка, лишенного иннервации полностью, отделяется наибольшее количество сока с высокой кислотностью и низкой переваривающей силой по Метту.

С наступлением лактации секреторная деятельность желудочных желез повышается по сравнению с периодом беременности. Малый желудочек с двойной иннервацией с наступлением лактации увеличивает секрецию сока на 10-12%, имеющий нервную связь со стороны кардиальной части сычуга, на 40% и желудочек, иннервируемый со стороны пилоруса, на 80%. Следовательно, с наступлением лактации наибольшему изменению подвергается секреторная функция малого желудочка, выкроенного из пилорической части сычуга. Затем по характеру изменения секреции следует малый желудочек из фундальной части сычуга. Отмеченная нами особенность секреции малых желудочков объясняется, по-видимому, спецификой их морфофизиологических структур. Так, например, иннервация желудка и распределение кровеносных сосудов по его поверхности, а следовательно, и кровоснабжение, неравномерны. Пилорическая часть сычуга у жвачных животных обладает большей массой нервов по сравнению с остальной его частью.

Таким образом, выявлена значительная роль нервной системы в регуляции деятельности сычужных желез. Очевидно также и то, что нервы сычуга, как парасимпатический, так и симпатический, находятся в тесных взаимоотношениях. Малейшее нарушение их ведет к потере функционального равновесия органа, что было показано экспериментами на лактирующих овцах и козах с различными типами изолированных желудочков.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: