Факультет

Студентам

Посетителям

Патогенные для растений бактерии и их некоторые особенности

В отличие от сапрофитов и бактерий патогенных для животных сравнительно немногочисленная группа патогенных для растений бактерий обладает особенностями, которые позволяют этим бактериям не только противостоять защитной деятельности растения, но даже настолько угнетать ее, что их развитие и распространение в живых тканях питающего растения становится возможным.

К числу особенностей бактерий этой группы несомненно следует отнести меньшую чувствительность к кислотности по сравнению с некоторыми сапрофитными бактериями. Многие из них не только могут развиваться при высокой кислотности (pH 4.4), но обладают свойством в кислых средах быстро образовывать щелочи, нейтрализующие кислоты (некоторые виды Pseudomonas, Bact. carotovorum и др.). Развитие этих бактерий может происходить между pH 5.0—4.4 (Бэрридж), предел, который в действительности у растений встречается редко.

Однако выносливость к высокой кислотности свойственна не всем фитопатогенным бактериям. Так, по данным Квирк и Фаусетт, на ряду с некоторыми, переносящими высокую кислотность (Bact. tumefaciens, Bact. саппае, Bact. phaseoli, Bact. Tracheiphilum pH 5.7, Bact. phytophthorum pH 4.7 и Bact. marginatum pH 4.3), встречаются такие, которые выносят значительно меньшую кислотность (Bact. campestre, Bact. citri, Bact. mori pH 6.2, a Bact. translucens var. undulosum pH 7.0).

По новейшим данным Котте предельная реакция в кислой зоне для Bact. tabacum pH 4.6—5.0, для Bact. medicaginis var. phaseolicola, Bact. endiviae, Bact. michiganense pH 5.0—5.35, а в щелочной зоне — pH 8.8—9.4; оптимум развития этих бактерий происходит в пределах pH 6.7—7.7.

При этом необходимо иметь также в виду, что природа кислоты имеет большое значение и, как показали Вольф и Шунк, различные кислоты при одном и том же pH могут не в одинаковой мере препятствовать развитию бактерий.

Помимо меньшей чувствительности к кислотности многие бактерии этой группы способны растворять межклетное вещество растительных тканей и размягчать оболочки клеток. В основе этого свойства лежит деятельность энзимов, вырабатываемых некоторыми фитопатогенными бактериями, под влиянием которых (энзимов) наступает гидролиз пектиновых веществ. При этом процессе пектиновое вещество вначале переходит в пектиновую, а впоследствии в галактуроновую кислоту. Первые указания о разложении бактериями межклетного вещества приведены Приллье, Лоран, Спикерманн и др. Энзим, названный цитазой, позднее был получен Поттером при гниении брюквы (Bact. destructans) и Гарриссоном при гниении цветной капусты (Bact. oleraceae), а в 1902 г. ван Халь наблюдал также токсическое действие Bact. omnivorum на Iris florentina. Новое подтверждение было получено Джонсом, когда при гниении моркови (Bact. carotovorum) им был получен энзим, разлагающий межклетное вещество и названный пектиназой. Сравнительно недавно Вольф установил способность расщеплять пектин не только Bact. carotovorum, но и Bact. campestre, Bact. tabacum, Bact. angulatum, Bact. sojae. По Девису и Вилламену существуют три различных энзима, участвующих в расщеплении пектиновых веществ:

протопектиназа, называвшаяся раньше пектозинозой, гидролизует протопектин и среди бактерий найдена внеклеточно в культурах Bact. carotovorum;

пектаза превращает пектин в пектиновую кислоту преимущественно в присутствии солей кальция, бария или стронция, и наконец,

пектиназа, способная гидролизовать пектин и пектиновую кислоту с образованием в качестве продуктов расщепления арабинозы, галактозы и галактуроновой кислоты.

Но деятельность энзимов не ограничивается разложением пектина. Помимо специфического превращения соединений клетчатки и пектиновых веществ в более подвижную и доступную дальнейшим изменениям форму, некоторые энзимы бактерий осахаривают крахмал, превращают сложные сахара в более простые и переводят белковые и другие азотсодержащие соединения клетки в усвояемую для бактерий форму. К этому следует еще присоединить образование вредно действующих кислот, щелочей, токсических веществ, а также побочных продуктов жизнедеятельности бактерий, которые могут угнетать клетку или убивать ее, а в исключительных случаях стимулировать к повышенной деятельности. Подобная жизнедеятельность бактерий влечет за собой разложение межклетного вещества, размягчение или разрушение клеточных оболочек и содержимого клеток, в результате чего наступает распад или мацерация живой растительной ткани. В последнее время Клайтону удалось получить выделяемый Bact. tabacum токсин, который, специфически действуя в больших разведениях на хлорофилл, вызывает на листьях типичные для «ожога» пятна. Эти свойства фитопатогенных бактерий принадлежат к отличительным особенностям бактерий этой группы и имеют решающее значение для их размножения в живой ткани растения. Одновременно с этим также выясняется, что физическая и химическая защита растительной клетки для этих бактерий не может быть тем непреодолимым препятствием, которое в свое время выдвигалось и так упорно защищалось Фишером, Гартигом и другими.