Все организмы по отношению к влажности делятся на две группы: гомойогидридные, способные поддерживать оводненность своих клеток независимо от влажности окружающей среды, и пойкилогидридные, оводненность которых зависит от режима влажности. К последним относятся бактерии, водоросли, грибы, лишайники, мхи (Гродзинский Д. М., Гродзинский А. М., 1973). Кроме того, среди грибов различают гидрофиты, мезофиты и ксерофиты. Подавляющее большинство почвенных грибов относятся к мезофитам.
Потребность микроорганизмов в воде можно количественно выразить в виде значений относительной влажности воздуха (ОВВ) или активности воды (aw). Обе величины отражают отношение давления (ρ) пара заданного раствора к давлению пара чистой воды (ρ0) при данной температуре. Понятия «активность воды» и «относительная влажность воздуха» связаны зависимостью aw = ОВВ/100 и с одинаковым правом применяются в микробиологии (Webb, 1966; Strange, Cox, 1976; Аксенов, 1976; Писаренко, 1977; Жданова, 1977). Для воды aw = 1, при растворении в воде различных веществ она уменьшается. Сведения о растворах, применяемых для поддержания определенных режимов влажности в эксперименте, имеются в соответствующих руководствах (Stokes, 1949; Jarvis, 1960).
Об устойчивости грибов к определенным условиям влажности первоначально судили по анализу встречаемости их на растительных остатках, в почвах, на всевозможных органических и неорганических субстратах, в приземных и высоких слоях атмосферы (Литвинов, 1956; Nicot, 1960; Грегори, 1964; Гольдштейн, 1966; Ranzoni, 1968; Gochenaur, 1970).
Наблюдения за развитием грибов непосредственно в почве и в эксперименте показали, что многие гифальные грибы обильно растут в почвах даже с низким содержанием воды. Рост грибных гиф в этом случае происходит за счет адсорбции воды из окружающего пространства или переносе ее на концах гиф по мере их проникновения в почвенные капилляры (Новогрудский, 1946; Griffin, 1963 а, 1966, 1969).
В районах пустынь (Литвинов, 1956, 1957; Nicot, 1960; Гольдштейн, 1966а, б; Ranzoni, 1968) микофлора представлена видами, приспособленными к засушливым условиям существования. Однако даже в таких условиях существования влагоемкость почвы в ряде случаев не падала ниже 85% при влажности воздуха над почвой меньше 15% (Cameron, 1966, цит. по Писаренко. 1977). Повышенные количества солей в сухих почвах способствуют адсорбции воды из воздуха. Постоянным источником увлажнения суровых пустынных почв является водный конденсат, который образуется из-за суточных перепадов температуры. Кроме того, определенное количество влаги поступает в грунт при дыхании почвы (Макаров, Ремезов, 1966). Таким образом создается, по-видимому, необходимый минимум влажности для кратковременного развития грибов в пустынях.
Как известно, режим влажности относится к основным экологическим факторам, регулирующим активность почвенных микроскопических грибов.
Первые попытки моделирования режима влажности в почве предприняли Гриффин и др. (Griffin, 1963в, 1966; Whel-Chu-Chen, Griffin, 1966а, b). По росту грибов на волосах, положенных на почву в качестве приманки, судили о приспособленности их к определенным условиям влажности. В условиях повышенной абсолютной влажности почвы (97—100%) на волосах развивались преимущественно фикомицеты, некоторые виды рода Fusarium, Gliocladium, Trichoderma, Curvularia. При влажности 94 % регистрировали только виды рода Penicillium, с понижением ее до 86% и ниже наряду с Penicillium появлялись виды рода Aspergillus, в частности группы A. glaucus, которые при влажности 81% доминировали. Мы полагаем, что указанный метод недостаточно объективен, так как приманка (волосы) весьма специфична и для многих видов не пригодна. Несовершенство методов изучения почвенных грибов затрудняет определение активного роста их в почве в естественных условиях. По наблюдениям ряда авторов (Новогрудский, 1946; Nicot, 1960; Griffin, 1963в), в условиях минимальной влагоемкости почвы отмечалась крайняя редукция спороношений у видов родов Curvularia, Penicillium, Fusarium. По данным Maciejowska, Williams (1963), при 60%-ной влажности в тепличной почве увеличивалось количество видов Penicillium, чаще встречались виды родов Sepedonium, Humicola, Coccospora. В условиях 70%-ной влажности почвы эти же авторы регистрировали виды родов Cladosporium, Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Myrothecium и др. Изменения в составе микофлоры наблюдали также при хранении образцов фруктов, зерна, овощей и других продуктов питания в определенных условиях влажности с помощью эксикаторного метода (Подъяпольская, 1953; Truite, Christensen, 1957; Kennedy, 1964; Pitt, Christian, 1968). Как правило, при повышенной сухости субстрата (12—14% влажности) выживали виды Aspergillus, относящиеся к группе A. glaucus. Pitt и Christian (1968) постоянно выделяли на плодах слив гриб Xeromyces bisporus, отличающийся крайней устойчивостью к засушливым условиям. Минимальное значение aw для роста этого гриба составляло 0,61. В настоящее время это самое низкое значение aw, известное у земных организмов. О. П. Подъяпольская (1953) отметила довольно постоянную встречаемость видов родов Cladosporium и Alternaria на зернах кукурузы сравнительно низкой влажности. Таким образом, в условиях повышенной сухости воздуха и субстрата чаще всего встречались Aspergillus, некоторые виды Penicillium, темноцветные гифомицеты, Xeromyces bisporus.
В дальнейшем изучали отношение отдельных видов к разным условиям влажности в эксперименте. На первых этапах этой работы выясняли оптимальные и минимальные значения активности воды, при которых могли прорастать конидии и споры грибов (Groom Pannisset, 1933; Snow, 1949; Hart McLeod, 1955; Корецкая, 1943; Панасенко, 1944; Gottlieb, 1950; Black, 1953; Bonner, Fergus, 1960; Sussman, 1965). Подавляющее большинство видов грибов не прорастали при ОВВ ниже 90%. К ним относились почти все фикомицеты, многие сумчатые, базидиомицеты, представители несовершенных грибов — Fusarium, Trichothecium, Scopulariopsis, Trichoderma, Stachybotrys и др. Более устойчивы конидии некоторых видов Penicillium и Alternaria, для которых крайними были значения ОВВ 85—79%. Конидии видов рода Aspergillus способны прорастать при ОВВ 85—70%, а виды A. amstelodami, A. glaucus, A. repens и A. echinulatus — даже при ОВВ 62%.
Ряд исследователей (Пидопличко, 1931; Романкова, 1954; Билай, 1955; Stavely, Hanson, 1966; Mislivec, Tuite, 1970) изучали влияние ОВВ на рост и интенсивность спороношения грибов (эксикаторный метод). В 1959 г. Taha-Ezz и Sharabash предложили модификацию эксикаторного метода, которая позволила наблюдать за интенсивностью роста и морфологией грибов длительное время. Этот метод с успехом применялся при изучении эпифитных (Кузнецова, 1970), термофильных (Захарченко, 1970) темноцветных гифомицетов (Жданова, 1964; Байматаева, 1972; Жаханов, 1980), дрожжевых грибов (Mackenzie, 1971). От указанного метода незначительно отличается метод выращивания грибов на подсушенных агаровых пластинках (Ayerst, 1969; Мирчинк и др. 1978).
Несмотря на сравнительную простоту и доступность эксикаторного метода во всех модификациях его очень трудно определить ошибку, обусловленную временем, в течение которого в определенном замкнутом объеме устанавливается заданный режим влажности. Именно по этой причине в ряде случаев наблюдали прорастание грибных конидий при ОВВ ниже 60% (Жданова, 1964; Кузнецова, 1970; Бекер, 1972; Мирчинк и др., 1978). Метод выращивания микроорганизмов на жидких средах с различным значением aw, позволяет избежать такой ошибки (Imshenetsky et al., 1977).
Широкое распространение получил метод лиофилизации микробных объектов, который применяли главным образом для целей длительного хранения коллекций грибов (Raper, Alexander, 1945; Weston, 1949; Fennell et al., 1950; Haskins, Anastasian, 1953; Белякова и др., 1967). Имеются сведения о применении лиофилизации при изучении устойчивости микроорганизмов, в том числе и грибов, к обезвоживанию (Ainsworth, Sussman, Бекер, 1967, 1972). Однако известны отрицательные последствия такого высушивания: возможны изменения конформации макромолекул, потеря активности ферментов, нарушение целостности цитоплазматических мембран.
Весьма перспективным оказался метод аэрофильной сушки, позволяющий вести процесс высушивания при заданной температуре, составе воздушной атмосферы, облучать аэрозоли, распылять их с защитными веществами и т. д. (Webb, 1961, в. с. 1966; Hess, 1965; Бекер, 1967; Anderson, Cox, 1967; Strange, Cox, 1976, Dimmick et al., 1977). Сравнительное изучение разных методов высушивания при определении жизнеспособности грибных спор Aspergillus flavus, Pestalotia palmarum, Curvularia lunata проводили Mazur, Weston (1956), которые установили преимущество аэрозольного высушивания перед эксикаторным.
М. Е. Бекер и др. (1967, 1969, 1972), разработали контактный метод высушивания клеток. Суть его состоит в перемешивании микробной биомассы с инертным наполнителем, адсорбирующим влагу из клеток. Метод, по мнению авторов, приближается к естественным условиям высыхания, существующим в почве.
Источник: Н. Н. Жданова, А. И. Василевская. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наук. думка, 1982