Факультет

Студентам

Посетителям

Особенности и значение полового процесса у грибов

Половым называют такое размножение, при котором споры возникают только после слияния двух неодинаковых в половом отношении клеток, т. е. образование спор связано с половым процессом. У разных групп грибов половой процесс совершается различно.

У одних низших грибов из зигомицетов половой процесс заключается в том, что две соседние грибницы дают отростки, одинаковые по форме, величине и строению. Эти отростки увеличиваются в объеме, соприкасаются, отделяя по одинаковой многоядерной клетке, сливаются между собой и превращаются в спору, называемую зигоспорой. Участвующие в слиянии гифы, одинаковые по морфологическим признакам, иногда различаются физиологическими свойствами.

В половом процессе участвуют гифы, произошедшие от мицелиев с разным половым признаком, обозначаемым условно знаком + или —. Такое явление раздельнополости, открытое впервые у низших грибов, названо гетероталлизмом. Зигоспора покрывается толстой бугорчатой оболочкой, состоящей из нескольких слоев, и переходит в состояние покоящейся споры. Цитологически зигоспора представляет диплоидную фазу цикла развития гриба. После периода покоя зигоспора прорастает и дает слабо ветвящуюся или совсем неветвящуюся нить, которая заканчивается зародышевым спорангием с большим числом спор. При прорастании зигоспоры происходит редукционное деление и восстанавливается гаплоидная фаза, а образующиеся в зародышевом спорангии споры оказываются неодинаковыми в генетическом отношении, одни имеют знак плюс (+), другие минус (—). Этим зародышевый спорангий отличается от спорангия, образующегося на мицелии, в котором споры имеют один знак: или +, или —. Такой тип полового процесса — зигогамия — наблюдается у зигомицетов (Mucor Rhizopus).

У других низших грибов — оомицетов — половой процесс носит название оогамия; он заключается в слиянии двух разных по форме и величине раздельнополых клеток. Одни клетки более крупные, шаровидные — представляют женские половые клетки, называемые оогониями, другие продолговатые и более мелкие, мужские половые клетки — антеридии, которые располагаются на отдельных ветвях грибницы поблизости. Оплодотворение женской клетки происходит при переливании содержимого антеридия в оогоний. Оплодотворенный оогоний через некоторое время покрывается толстой оболочкой и превращается в спору, называемую ооспорой, которая прорастает после периода покоя или прямо в зооспорангий (у Albugo) или в короткую нить с зооспорангием на конце (у Plasmopara)f или, наконец, вегетативно — прямо в мицелий (у Peronospora). При прорастании ооспоры происходит редукционное деление ее диплоидного популяционного ядра. Такой половой процесс распространен у возбудителей болезней ложной мучнистой росы (виды Peronospora Albugo и др. оомицетов).

У некоторых низших грибов половой процесс протекает иначе: слияние двух подвижных гамет, оогамное оплодотворение яйцеклетки подвижным сперматозоидом, различные случаи слияния антеридия и оогония, которые могут быть многоядерными или одноядерными.

Общим признаком полового процесса низших грибов являетсятся, что при оплодотворении яйцеклетки подвижным сперматозоидом или оогония недифференцированным содержимым антеридия или, наконец, при зигогамии между одинаковыми клетками гифы происходит слияние разных в половом отношении ядер и образование покоящихся спор — зигоспор и ооспор. Цитологически эти споры представляют диплоидную фазу цикла развития гриба. При прорастании покоящихся половых спор происходит редукционное деление и восстанавливается гаплоидная фаза.

Таким образом, у низших грибов в цикле развития преобладает гаплоидная фаза (n) у представленная хорошо развитым вегетативным мицелием, органами бесполого и полового размножения. Диплоидная фаза (2n) представлена только одноклеточным образованием — ооспорой или зигоспорой, являющейся покоящейся стадией грибов; здесь гаплоидная фаза преобладает над диплоидной (n > 2n).

У высших грибов продукт слияния двух клеток не сразу превращается в половую спору, а обычно некоторое время развивается в виде мицелия, по своему значению отличного от вегетативного мицелия. На этом мицелии затем формируются сумки у сумчатых грибов и базидии у базидиальных грибов.

Сумки, или аски, являются основным органом спороношения класса сумчатых грибов и представляют собой мешковидное или иной формы образование, внутри которого эндогенно формируются сумкоспоры, или аскоспоры, в определенном числе, обычно в количестве 8. Возникают они на многоклеточном мицелии, а развиваются в результате полового процесса, протекающего в разных формах.

У низко организованных сумчатых грибов (Protoascomycetidae) он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия или свободно живущих клеток, как у дрожжевых грибов, а капуляционное диплоидное ядро затем делится три раза, из которых первое деление редукционное. Вокруг образовавшихся 8 ядер свободно формируются 8 сумкоспор. Этот половой процесс сумчатых грибов напоминает таковой у низших грибов, но отличается поведением заготы, которая здесь не переходит в состояние покоя, а немедленно разрастается и превращается в сумку с сумкоспорами.

У остальных сумчатых грибов (Euascomycetidae) образование сумок связано с настоящим половым процессом, заключающимся в слиянии двух клеток с недифференцированным на гаметы содержимым, называемых здесь архикарпом — женская клетка и антеридием — мужская. При оплодотворении содержимое антеридия переливается в архикарп, происходит слияние протоплазмы плазмогамия, но мужские и женские ядра не сливаются, а сближаются попарно в дикарионы. Оплодотворенный архикарп не переходит в состояние покоя, а разрастается, давая нитевидные выросты, называемые аскогенными гифами, в каждой клетке которых находится по два сближенных ядра, делящихся одновременно и параллельно друг другу. На концах аскогенных гиф образуются сумки, в которых, наконец, и происходит запоздалое слияние ядер кариогамия, а диплоидное копуляционное ядро делится трижды, причем происходит редукция числа хромосом. Около каждого из 8 гаплоидных ядер обособляется участок протоплазмы, одевается оболочкой и получается 8 сумкоспор, свободно плавающих в ее остаточной протоплазме.

Особенности полового процесса настоящих сумчатых грибов проявляются в том, что два существенных момента оплодотворения — плазмогамия и кариогамия, совершающиеся у низших грибов одновременно с образованием покоящейся зиготы, здесь как бы раздвинуты, и между ними происходит длительное развитие аскогенных гиф, в течение которого ядра попарно размножаются в состоянии дикариона. Этот участок цикла развития от плазмогамии через аскогенные гифы до кариогамии гомологичен диплоидной фазе, но как образование многоклеточное назван дикариофитом.

У настоящих сумчатых грибов гаплоидная фаза (n) представлена многоклеточным вегетативным мицелием, конидиальным спороношением, оболочкой сумчатого плодового тела и сумкоспорами; эта фаза наиболее продолжительная по времени и имеет основное значение в цикле развития. Дикариотическая фаза также многоклеточная; она ограничена аскогенными гифами, в каждой клетке которой находятся по два неслившихся ядра (дикарионы), и зачаточной сумкой; эта фаза непродолжительная и связана с половым процессом. Собственно диплоидная фаза одноклеточная и самая короткая, она состоит из одноклеточной молодой сумки до редукционного деления конуляционного ядра.

Таким образом, смена ядерных фаз у сумчатых грибов происходит так. Гаплоидная фаза (n) самая продолжительная и преобладает в цикле развития; несколько короче и меньше дикариотическая фаза (n + n) и самая короткая одноклеточная диплоидная фаза (2n). Эта смена ядерных фаз схематически может быть представлена так: n > n + n > 2n.

Сумки у разных грибов имеют различную форму и развитие: у одних порядков (Exoascales, Endomycetales) они формируются непосредственно на мицелии, у других они развиваются в особых сумчатых плодовых телах (аскокарпах). Строение плодовых тел, форма сумок и сумкоспор и способ их освобождения и рассеивания имеют важное значение для классификации сумчатых грибов. У многих аскомицетов сумки по созревании активно выбрасывают содержащиеся в них сумкоспоры, что связано с повышением осмотического давления в сумках, их цилиндрической формой и ориентировкой свободными концами вверх в открытых плодовых телах. У других грибов активного разбрасывания сумкоспор нет и в связи с этим сумки имеют неопределенную форму, располагаются внутри плодовых тел и освобождаются в результате разрушения оболочки плодовых тел.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: