Знакомство с конкретными формами развития животных обнаруживает их огромное разнообразие.
Различия касаются даже самых ранних этапов развития — дробления, первичной дифференциации зародыша, закладки осей животного, не говоря уже о более поздних стадиях, когда осуществляется органогенез. Развитие, как мы видели, может быть прямым, и в этом случае план строения тела взрослого животного закладывается уже в эмбриональном периоде. Другой характер имеет непрямое развитие, при котором сначала в эмбриогенезе формируется личинка, которая затем, в ходе метаморфоза, путем сложных морфогенетических перестроек преобразуется в дефинитивную форму. Тем не менее разнообразие форм развития может быть сведено к нескольким типам. Очевидно, что классификация типов развития во многом зависит от субъективной оценки ее авторами значения тех или иных элементов эмбриогенеза.
В первой половине XIX столетия К. М. Бэр на основании имевшихся в его распоряжении сравнительно скудных данных о развитии разных видов животных сделал вывод о наличии четырех основных планов развития, каждый из которых соответствует тому или иному типу организации животных (1828, 1837). Ведущей характеристикой плана развития, по К. М. Бэру, служит тип симметрии формирующегося зародыша. Бэр полагал, что выделенные им типы животных эволюционно между собой не связаны, но допускал, что в пределах типа возможна эволюция от низших форм к высшим.
Современный классик сравнительной и эволюционной эмбриологии О. М. Иванова-Казас насчитывает восемнадцать типов развития. Под типом развития Иванова-Казас понимает сложившийся в ходе эволюционного развития комплекс взаимосвязанных морфогенетических процессов, как очень древних, унаследованных от отдаленных предков, так и возникших в более, позднее время. В пределах типа развития имеются варианты, которые обусловлены условиями существования, а также стратегией размножения. По мнению О. М. Ивановой-Казас (1995), особенности каждого нового типа развития определяются неким ведущим онтогенетическим процессом, выяснение природы которого и составляет одну из задач эволюционной эмбриологии.
Тип развития той или иной группы животных формируется в процессе эволюции и определенным образом связан с филогенезом этой группы. Эта связь иногда очевидна, но, как мы увидим при рассмотрении конкретного материала, животные, принадлежащие к одному монофилетическому типу, могут и заметно различаться по целому ряду важных параметров индивидуального развития.
Современная филогенетика при установлении родства различных классов и типов животных решающее значение придаст данным молекулярной биологии о сходстве и различиях нуклеотидных последовательностей ДНК разных генов у представителей различных групп многоклеточных, например, гена 18S рРНК или кластерных Hox-генов. Согласно этим данным, современные Metazoa представлены пятью основными группами. Одну из наиболее обособленных и древних групп представляют Губки (Porifera). Другую группу образуют двухслойные животные (Diploblastica), в состав которых входят Placozoa, Cnidaria и Ctenophora. Следующие три группы характеризуются трехслойностью и билатеральностью (Triploblastica или Bilateria). Это, во-первых, Ecdysozoa, включающие Приапулид, Нематод и Членистоногих; во-вторых, Lophotrochozoa, объединяющие Моллюсков, Червей, Брахиопод, Мшанок, Форонид и Плоских червей, и, наконец, Deuterostomia, или Вторичноротые, в составе которых находятся: Иглокожие, Полухордовые, Первичнохордовые, Головохордовые и Хордовые. Все эти группы имеют свои специфические особенности раннего развития. Так, для вторичноротых характерно образование трех зародышевых листков и закладка ротового отверстия независимо от бластопора (первичного рта), возникающего в процессе гаструляции. У Ecdysozoa и Lophotrochozoa также имеются эктодермальные, мезодермальные и энтодермальные производные, но эти группы относятся к первичноротым животным, у которых рот возникает на месте бластопора.
Стрекающие (Cnidaria) — животные с двумя листками: эктодермой и энтодермой. В онтогенезе губок дифференциация клеточных элементов отличается большим своеобразием: у них нет энтодермы, а следовательно, нет и зародышевых листков, хотя некоторые исследователи, стремясь подчеркнуть единство всех Metazoa, ошибочно сближают губок с двухслойными животными.
В пределах данной книги нет необходимости, да и возможности, описать все многочисленные типы развития, присущие современным многоклеточным животным. Мы ограничимся общей характеристикой развития лишь некоторых основных типов. При этом с учетом задачи учебника, предпочтение будет отдано тем группам, представители которых стали модельными объектами биологии развития.
За последние двадцать лет вновь усилился интерес к проблемам эволюционной эмбриологии. Стало очевидным потенциальное значение современной биологии развития для решения общих проблем эволюционной биологии. Исследование молекулярно-генетических механизмов эмбрионального развития обнаружило своеобразный парадокс, суть которого состоит в том, что все многообразие форм развития животных, принадлежащих к морфологически различным типам, часто контролируется и направляется генами, структура которых в высшей степени консервативна. Современная биология развития подошла к решению вопроса о закономерностях эволюции генетических механизмов онтогенеза. Раздел биологии развития, который исследует эту проблему, называют эволюционной биологией развития. Очевидно, что вопрос о том, как эволюция молекулярно-генетических систем, контролирующих индивидуальное развитие, преобразуется в эволюционные изменения морфологии животных, является ключевым для понимания проблем макроэволюции, т. е. имеет общебиологическое значение.
В самом общем виде можно сказать, что в основе эволюции форм лежит возникновение новых программ развития. Суть этих процессов состоит в мутационном, наследуемом изменении многоступенчатой генетической программы, которая обеспечивает формирование определенного фенотипа. Если естественный отбор сохраняет видоизмененный фенотип, сохраняется и новая программа развития. Если внутривидовые эволюционные изменения морфологии требуют, по крайней мере, трех событий — мутации, репрограммирования и отбора, то эволюция, выходящая за пределы вида, нуждается, кроме того, и в репродуктивной изоляции (W. Arthur, 2002).
В первом томе учебника основное внимание обращено на морфологическую характеристику разных типов развития В отдельных случаях делается попытка оценить возможное значение видоизменений онтогенетических путей становления фенотипа для процессов макроэволюции. Более глубокое рассмотрение проблем эволюционной биологии развития возможно после ознакомления с основными механизмами генетического контроля над развитием и их эволюцией, представленными во втором томе.