В изучение природных популяций, представляющих первый над индивидуальный уровень интеграции жизни и элементарную эволюционную единицу, неизбежно вовлечены различные биологические науки — генетика, экология, морфология, физиология, биология индивидуального развития.
Уже сложившиеся и только еще складывающиеся направления этих наук преследуют при изучении природных популяций свои цели и пользуются собственными приемами исследования. Эти научные направления являются разделами популяционной биологии.
Давно сформировались и наиболее разработаны популяционная экология и популяционная генетика. В стадии активного формирования находится популяционная морфология, и только начинают разрабатываться подходы к формированию популяционной физиологии, биохимии и биологии развития. Кратко рассмотрим эти направления исследований, заметив предварительно, что провести четкие границы между ними иногда бывает трудно.
Популяционная генетика — первая популяционная дисциплина, зарождение которой относится к 20-м годам XX в. Любые эволюционно значимые изменения признаков и свойств особей обусловлены изменением их генотипов. Генетика популяций поэтому занимает особое, можно сказать, основополагающее место в исследовании природных популяций. Задача популяционной генетики заключается в изучении закономерностей статики и динамики генетического состава популяций. Генетика популяции интенсивно исследует ряд крупных проблем: внутрипопуляционного генетического полиморфизма, генетического груза, возникновения и поддержания генетической изменчивости в популяциях, действия элементарных эволюционных факторов на генетический состав популяции. Каждая из этих проблем распадается на ряд подчиненных. Так, например, в проблеме действия эволюционных факторов важное значение имеет проблема действия естественного отбора, а в ней, в свою очередь, проблема определения точки приложения отбора и единицы отбора. Для исследования проблемы возникновения и поддержания генетической изменчивости исходным оказывается выяснение уровня генетической изменчивости в популяциях, что можно сделать, например, с использованием методов популяционной биохимии.
Выяснение с достаточной точностью генетической обусловленности признака в природной популяции представляет сложную экспериментальную задачу и доступно для довольно ограниченного числа видов живых организмов. В этом, на наш взгляд, заключается главное методологическое противоречие современной популяционной генетики.
С практической точки зрения крайне важным оказывается изучение таких генетических проблем, как определение эффективной репродуктивной численности популяции (числа особей, участвующих в формировании следующего поколения), оценка мутагенного действия антропогенных факторов (радиации, химических веществ и др.), не говоря уже о проблемах управления искусственно созданными популяциями домашних и других разводимых животных, а также культурных растений.
Из сферы популяционной генетики пока выпадает, по-видимому, лишь изучение вещественно-энергетических параметров популяции, основной проблемы следующего направления популяционной биологии — популяционной экологии.
Популяционная экология как самостоятельное направление возникла в 30-е годы XX в. В настоящее время главную задачу популяционной экологии можно определить как выяснение роли, которую популяция как целое играет в функционировании экосистем. Это касается, с одной стороны, вещественно-энергетических характеристик популяции, ее продуктивности, а с другой — выработки специальных адаптаций. В последнем случае популяционная экология, часто вместе с популяционной морфологией и физиологией, выясняет характер адаптаций, их биологическое значение и фенотипическое выражение.
Говоря о вещественно-энергетических характеристиках популяции, мы прежде всего имеем в виду общую численность и ее динамику, рождаемость, смертность, возрастную структуру и соотношение полов, скорость популяционного роста и его особенности, плотность, биомассу, продуктивность и т. п.
Под специальными адаптациями понимают возникновение приспособлений как к физико-географическим факторам среды, так и к биотическим взаимоотношениям, в том числе к эффективному добыванию пищи, использованию пространства, успешному размножению и сосуществованию с другими организмами в экосистеме (конкуренция, симбиоз и т. п.). Большинство таких адаптаций выражается типично популяционными показателями: средними величинами и дисперсиями отдельных учитываемых признаков (размеры, масса и т. п.).
Таким образом, популяционная экология нуждается в детальном изучении изменчивости популяционных параметров (морфологических, физиологических и др.), без которых невозможно понимание популяционной динамики. На этом пути популяционная экология вступает в тесное взаимодействие с другими направлениями популяционных исследований и прежде всего с популяционной морфологией.
Популяционная морфология как самостоятельное направление сформировалась около 15 лет назад. Ее задача — изучение структуры, состава, динамики популяций посредством изучения морфологических признаков особей, т. е. любых поддающихся сравнению структурных особенностей организма.
Необходимость точного описания морфологических признаков, характеризующих популяции или другие группы особей, потребовала разработки новых методических подходов. Работа в этом направлении далеко еще не завершена, но уже ясно, например, что не все признаки, на которые опирается традиционная морфология, могут использоваться в популяционной морфологии. Наибольший интерес для популяционной морфологии представляют быстро изменяющиеся морфологические признаки (качественные и количественные).
Для выявления специфики популяций используются различные приемы морфологического анализа. В качестве примера можно указать на метод морфологических профилей, использование корреляционного и многомерного статистического анализа. Однако динамика органической формы не может быть оценена полностью без выявления функциональных сдвигов, предшествующих или сопутствующих изменениям морфологических структур, без выявления изменений генетического состава популяции.
Популяционная морфология часто рассматривается как направление в изучении микроэволюции, возникшее в результате проникновения популяционного стиля мышления в эволюционную морфологию и способствующее более тесной связи последней с синтетической теорией эволюции. Она тесно соприкасается с уже рассмотренными направлениями популяционной биологии — популяционной генетикой и экологией. Несомненна ее связь и с другими только еще формирующимися направлениями изучения популяций.
Другие направления популяционной биологии. Популяционные исследования в последние десятилетия начинают все в более широких масштабах проводиться в физиологии, биологии развития, биохимии. Однако еще рано говорить о формировании специфических популяционных направлений в перечисленных областях. Физиологические, онтогенетические и биохимические параметры пока лишь широко используются в популяционной экологии, популяционной генетике. Так, например, открытие в 60-е гг. возможности сравнительно быстрого учета изменчивости белков и ферментов в природных группировках позволило резко активизировать исследования генетического внутри — и межпопуляционного разнообразия.
Возможно, ближе других к выделению в самостоятельное научное направление оказывается популяционная физиология. Развиваясь на базе экологической физиологии, популяционная физиология занимается изучением внутривидовой и внутрипопуляционной изменчивости физиологических признаков, механизмов, обеспечивающих адаптивные реакции популяции, и физиологических аспектов эволюционной динамики популяций. Популяционная физиология пользуется физиологическими методами исследования в лаборатории и в природе для выяснения влияния факторов среды на обменные процессы и их особенности в разных популяциях и внутрипопуляционных группировках.
Предметом исследований популяционной биологии развития является изучение особенностей возрастных (пре — и постнатальных) изменений процессов роста и развития в разных популяциях одного вида и внутрипопуляционных группировках. Такой материал начинает накапливаться, но, по-видимому, только после создания общей теории онтогенеза откроются широкие перспективы для развития популяционной биологии развития.
Часто подчеркивается, что современная систематика также порой охватывает популяционный уровень, устанавливая таксономическое положение тех или иных групп популяций внутри вида (так называемая микросистематика). Несомненно, данные популяционной биологии должны использоваться в микросистематике, и, наоборот, данные, полученные микросистематикой, могут быть с успехом использованы в различных областях популяционной биологии. Однако вряд ли возможно (сейчас или в будущем) говорить о развитии «популяционной систематики», поскольку минимальным таксоном в биологии является не отдельная популяция, а подвид, как правило, состоящий из множества популяций.
Начинают разрабатываться популяционные подходы и в биогеографии. В ряде случаев (например, при разработке концепции популяций-основателей или в теории островной биогеографии) биогеографы действительно имеют дело с популяциями. В будущем, по-видимому, возможно формирование популяционной биогеографии как самостоятельного направления популяционной биологии, с одной стороны, и общей биогеографии — с другой.
Необходимо подчеркнуть, что в настоящее время лишь в очень немногих исследованиях сознательно реализуется подход к изучению популяции как единой, целостной структуры.