Экологические условия ВПК неоднородны, вследствие чего зарастание ВПК имеет полигенетический характер.
В равнинных условиях и на Урале различают зарастание западин, внешней и внутренней сторон бугра. В горных условиях Карпат можно выделить зарастание западин, почвенного кома и каменистого бугра — шлейфа.
Зарастание западин ветровального почвенного комплекса. Общей закономерностью можно считать, вероятно, тенденцию к убыстрению темпов зарастания западин, отсутствию выраженных стадий в зарастании в условиях благоприятных климатических условий, на богатых почвах и при оптимальных условиях увлажнения. Такими территориями оказались елово-широколиственные леса на дерново-подзолистых почвах в Малинках и буковые леса Карпат на бурых почвах. Выделить закономерный ряд микросукцессии при зарастании западин в типе ВПК Малинок не удалось. Зарастание идет быстро и в основном за счет активного заползания вегетативно подвижных органов растений из окружающей растительности. Такое «наступление» с периферии западины на не занятую растительностью территорию осуществляется живучкой ползучей (Ajuga reptans), костяникой (Rubus saxatilis), земляникой (Fragaria vesca), вероникой лекарственной (Veronica officinales) и дубравной (Veronica chamaedrys), зеленчуком (Galeobdolon luteum). Зверобой пятнистый (Hypericum maculatum), осока волосистая, ожика волосистая (Luzula pilosa), медуница неясная (Pulmonaria obscura) проникают в западину подземными органами и дают там новые побеги. Массовое прорастание растений из семян и внедрение с периферии благодаря вегетативному размножению ведет к быстрому зарастанию западины.
Наблюдаемый в течение 5 лет (1975—1979 гг.) неглубокий вывал ели (глубиной 10 см) в дубо-ельнике волосистоосоковом имел в 3 года западину с меньшим проективным покрытием растительности, чем в окружающей парцелле. Наблюдалось массовое заползание растений с краев западины, при этом края сглаживались, и граница нарушенной растительности западины сокращалась. В 5 лет западину ВПК выявить не удалось, ибо растения полностью затянули западину и она стала неотличимой от ненарушенной растительности.
В буковом беднопокровном лесу западины в течение первых 20 лет существования ВПК покрываются опадом бука полностью. Дно западины, заполненное толстым плохоразложившимся опадом, не зарастает совсем. Семена имеют возможность прорасти и выжить только на склонах западины в первые 10—20 лет. В этот же период сюда проникают вегетативно подвижные органы растений, растущих недалеко от ВПК. На пространственно ограниченных участках западины растет ежевика (Rubus hirtus), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina), ясменник (Asperula odorata), телиптерис (Thelypteris phegopteris), из мхов Atrichum undulatum.
К 50 годам слой подстилки в западине достигает толщины 20 см, при этом склоны западины оказываются погребенными под слоем опада. В результате этого большинство растений, ранее появившихся здесь, гибнут. Таким образом, весь процесс зарастания ограничен 10—20 годами и оканчивается гибелью выросших в западине растений из-за увеличения толщины подстилки. Говорить о закономерной смене растительности в буковом беднопокровном лесу не стоит, так как сомкнутого покрова из трав не образуется, растут лишь отдельные особи растений и весь процесс зарастания ограничен во времени.
В ельниках ЦГЛЗ зарастание западин ВПК носит характер микросукцессии.
Использование методов флористической классификации по Браун-Бланке позволило не только выделить микросукцессии в западинах, но и определить характерные и индикаторные виды каждой стадии микросукцессии. Выделенные синтаксоны (стадии микросукцессии) соответствуют рангу ассоциации в системе классификации Браун-Бланке, так как дифференцирующие виды двух синтаксонов составляют 25—50 % от среднего числа видов в описании, что соответствует, по рекомендации Юрко, уровню ассоциации.
Все геоботанические описания западин вывалов в ельниках черничном, кисличном и липняковом (ЦЛГЗ) были сгруппированы в соответствии с наибольшим сходством видового состава в блоки, которые дифференцировались друг от друга составом видов, перепадом встречаемости отдельных видов в более чем 40 % (два класса) и в ряде случаев значительным перепадом проективного покрытия видов. «Хорошие» виды, позволяющие по перечисленным выше критериям различить соседние блоки сходных описаний западин, названы диагностирующими или дифференцирующими и индикаторными видами блоков сходных описаний.
Результатом такой классификации явилась иерархическая система блоков сходных описаний. Все описания подразделяются на две большие группы. Первая из них дифференцируется высокой встречаемостью кочедыжника женского (60—80%), зеленчука (40—80 %) и Mnium punctatum (40—80 %), вторая характеризуется 20—60 %-ной встречаемостью Polytrichum commune при среднем проективном покрытии 9—16 % и дифференцируется ожикой волосистой (встречаемость до 80%).
В первой группе легко выделяются две подгруппы. Подгруппа А, которая характеризуется хвощом лесным (Equisetum sylvaticum), голокучником (Gymnocarpium dryopteris) и Plagiochila asplenioides. Здесь велика встречаемость сфагнума Гиргензона, родобриума (Rhodobryum roseum) и цирцеи (Circaea alpina). Подгруппа В характеризуется высоким постоянством звездчатки дубравной (Stellaria nemoium), Atrichum undulatum, Eurhynchium hians, Mnium affine, лишь единично встречающихся в подгруппе А.
Вторая группа подразделяется на три группы. Первая из них С характеризуется высокой встречаемостью сфагнума Гиргензона, майника (Maianthemum bifolium) и высоким постоянством хвоща лесного, седмичника (Trientalis euroраеа) и индицируется плауном годичным (Lycopodium annotinum). Подгруппа Е характеризуется щитовником игольчатым (Dryopteris carthusiana) и более высокой встречаемостью костяники. Подгруппа D хорошо отделяется от других подгрупп отсутствием видов, характеризующих группы В и С, или их очень малой встречаемостью.
Каждая подгруппа разбивается на несколько единиц самого низкого таксономического ранга. Для каждого из этих таксонов были составлены таблицы распределения западин по возрастным классам, что позволяет связать каждый таксон низшего ранга в любой группе таксона среднего ранга (А—Е) с наиболее вероятной стадией в последовательной смене растительности в западине. Таким образом, подразделения низшего ранга в двух таблицах естественно связать со стадиями микросукцессии в западинах, таксона среднего ранга — с самими микросукцессиями.
В качестве дифференцирующих две соседние стадии микросукцессии видов использовались также те из них, которые давали значительные перепады (в два класса) по встречаемости между этими стадиями. Резкое изменение встречаемости и обилия вида или их групп — достаточный повод для разделения или выделения двух соседних стадий микросукцессии. Таким образом, на этом этапе работы выделены стадии микросукцессии.
Для выявления наиболее вероятных основных путей смен стадий использовано два принципа:
1. Расположение стаций микросукцессии в ряд в соответствии со средним возрастом западин в каждой группе описаний.
2. Вычисление коэффициентов флористического сходства (коэффициент Сьеренсена) между всеми парами вероятных стадий внутри каждой микросукцессии.
Более ранними стадиями микросукцессии считаются такие, которые соответствуют меньшему среднему возрасту западины. Из всех возможных путей сукцессионного перехода между близкими возрастными группами наиболее вероятным считается такой (такие), который соответствует минимальным флористическим и экологическим изменениям. Описанные выше блоки I и II соответствуют двум различным группам микросукцессий. Та и другая группы микросукцессий связаны с повышенным увлажнением по сравнению с увлажнением фонового леса. Вторая группа микросукцессий характеризуется повышенным застойным увлажнением, что не характерно для первой, более богатой видами группы микросукцессий. Первую группу можно отнести к неморальному комплексу, а вторая, обедненная неморальными элементами, тяготеет к влажному бореальному комплексу.
Зарастание западин ВПК на почвах с резко дифференцированным профилем на плохо дренируемых территориях (ЦЛГЗ) и на щебнистых слабо дифференцированных почвах в горных условиях (Карпаты) может идти двумя путями в пределах каждого типа леса. Первый путь характерен для западин ВПК в большинстве коренных парцелл. Второй путь развивается в производных парцеллах (в окнах древостоя), вдоль ручьев и характеризуется условиями повышенной трофности, освещенности, увлажнения. Два возможных варианта микросукцессии хорошо различаются флористически.
В лесах Карпат (ельнике-черничнике и елово-пихтово-буковом кисличнике) удалось выделить две группы микросукцессий зарастания западин ВПК. Первая группа микросукцессий происходит в коренных парцеллах, имеющих бореальный и бореально-неморальный вид. В ельнике-черничнике микросукцессия выглядит следующим образом:
Общими видами в группе микросукцессий оказались кочедыжник женский, крестовник дубравный (Senecio nemorensis), кочедыжник альпийский (Athyrium alpestre), щитовник широкий (Dryopteris dilatata). Хорошим индикатором микросукцессии оказался щитовник широкий, так как он полностью отсутствует в ненарушенной растительности. Другие характерные виды стадий микросукцессии, такие, как крестовник, дороникум (Doronicum austriacum), латук (Prenanthes purpurea) кочедыжник женский, обычны для растительности окон в древостое, приручьевых парцелл, но не встречаются в коренных парцеллах вокруг западин ВПК.
Интересно отметить, что в смешанном лесу стадия с ожикой лесной (Luzula sylvatica) (начальная стадия в ельнике-черничнике) отсутствует и пионерной оказывается стадия с кочедыжником женским и крестовником, а стадия с кочедыжником альпийским и щитовником широким разбивается на две в этом типе леса. Другими словами, при улучшении климатических условий и увеличении трофности местообитания наблюдается выпадение первой стадии зарастания и смена последней стадии. Последние стадии микросукцсссий характерны для западин старше 80 лет и флористически близки к растительности коренных парцелл. Таким образом, к 80 годам в западинах ВПК восстанавливается растительность коренных парцелл.
Вторая группа микросукцессий растительности в западинах ВПК Карпат характерна для парцелл повышенного увлажнения (выход ключей, вдоль ручьев), в окнах древостоя и неморальных парцеллах, например, пихтово-буково-ясменниковой. Для ельника-черничника удалось выделить микросукцессию:
При повышенном увлажнении и освещенности западины зарастают видами, произрастающими в окружающей растительности. Исключение составляют некоторые диагностирующие виды первых стадий, такие, как маршанция, незабудка лесная (Myosotis sylvatica), лютик ползучий (Ranunculus repens), которые отсутствуют на ненарушенной поверхности. Последние две стадии в этих двух микросукцессиях близки к растительности производных парцелл. Так, в ельнике-черничнике стадия с апозерисом (Oposeris foetida), вейником (Calamagrostis villosa) и стадия с ожикой лесной, осокой лесной (Capex sylvatica) мало отличаются от растительности елово-апозерисовой парцеллы, а стадия с кочедыжником альпийским и ястребинкой (Hieracium transsilvanicum) — от папоротниковой парцеллы.
Особый интерес представляет определение возможности достижения последних стадий микросукцессии в западинах ВПК в зависимости от положения в парцелле. Если западина находится в приручьевой парцелле, то микросукцессия заканчивается стадией с кочедыжником женским и крестовником. Повышенное увлажнение в западинах не позволяет появиться видам следующей стадии. Если западина расположена в окне древостоя (малинниковая парцелла в окне, кочедыжниковая в окне, елово-апозерисовая), в пихтово-буково-ясменниковой парцелле, то микросукцессия в западинах может дойти до конца, и к 80 годам в ней восстанавливается растительность, близкая к окружающей парцелле. Иными словами, положение западины в парцелле определяет возможность достижения последней стадии микросукцессии.
Наиболее сложными путями зарастают западины ВПК на почвах с резко дифференцированным профилем на плохо дренируемых территориях (ЦЛГЗ), так как здесь образуются западины большой площади и их размеры незначительно изменяются с возрастом.
Микросукцессия в западинах не всегда представляет собой линейный ряд смены стадий. В большинстве случаев в ЦЛГЗ микросукцессня имеет конвергентный, дивергентный или конвергентнодивергентный ход развития. В типах же ВПК, где доля западины в площади ВПК невелика и значительно сокращается с возрастом (Карпаты, Урал), микросукцессии имеют более прямолинейный ход развития.
Рассмотрим выделенные микросукцессин в западинах ВПК в ЦЛГЗ. Микросукцессия А происходит в ельниках черничном и липняковом несколько по-разному. Стадия 1 с селезеночником (Chrysosplenium alternifolium) и маршанцией (Marchantia polymorpha) соответствует самым молодым увлажненным западинам и, вероятнее всего, переходит в стадию 3 с малиной (Rubus idaeus) и цирцеей. Смена стадий осуществляется при уменьшении влажности западин, что происходит с уменьшением плотности почвы в западине, при этом исчезают из состава растительности селезеночник, сныть (Aegopodium podagraria), медуница, маршанция. Стадия 2 с бодяком огородным (Cirsium oleraceum), лабазником обнаженным (Filipendula denudata) является альтернативно возможной для начала сукцессионных смен в ельнике-черничнике стадией, переходящей в третью стадию. При переходе из 2-й в 3-ю стадию большинство характерных видов исчезает. Нельзя, однако, полностью исключить переход в отдельных случаях из 1-й во 2-ю стадию, а потом в 3-ю, о чем может свидетельствовать как более высокий средний возраст западин для 2-й стадии, так и достаточно высокое флористическое родство между двумя стадиями. В ельнике-черничнике сукцессия заканчивается стадией с Hylocomium splendens. В липняковом ельнике сукцессия не начинается с 1-й или 2-й стадии, а берет начало сразу с 3-й, откуда совершается последовательный переход из 4-й стадии с Hylocomium splendens в 5-ю с костяникой, ясменником. Заключительная (5-я) стадия характерна только для западин ельника липнякового и не встречается в черничнике. Микросукцессия А характерна для западин ВПК, расположенных в малинниковой и липняковой парцеллах в окнах, а также в елово-рябиново-щитовниковой (в ельнике-черничнике).
Микросукцессия А характеризуется растительностью трех западин. В западине 5-летнего вывала господствует микрогруппировка № 6 с бодяком огородным и Mnium punctatum, которая соответствует 2-й стадии микросукцессии. Растительность западины 30-летнего вывала представляет собой мозаику нескольких микрогруппировок. Наибольшую площадь занимают микрогруппировки со сфагнумом (№ 5, 6), относящиеся к 3-й стадии микросукцессии. Предыдущая (1-я) стадия микросукцессии представлена микрогруппировками с маршанцией (№ 3, 4), а следующая (4-я) стадия — микрогруппировкой с Hylocomium splendens (№ 8). Растительность 200—400-летней западины (микрогруппировка № 6) соответствует завершающей (5-й) стадии с медуницей.
Микросукцессия В происходит в ельнике-кисличнике и липняковом сходным образом. Две первые возможные стадии микросукцессии (№ 6, 7) последовательно переходят в 8-ю и 9-ю стадии. Стадия 7 диагносцируется ситником развесистым (Juncus effusus), осоками заячьей (Carex leporina) и сероватой (С. canescens), а также высокой встречаемостью атрихума и малины. Флористически она сильно отличается от всех других стадий, и западины с этой стадией расположены в малинниковой парцелле в ельнике-кисличнике и в основных коренных парцеллах ельника липнякового, т. е. на наиболее богатых почвах в пределах изученных участков леса. Альтернативно возможная 1-я стадия зарастания (№ 6), характеризующаяся высоким покрытием Brachythecium velutinum и высокой встречаемостью Mnium punctatum, отмечена только в западинах вывалов в окнах древостоя в ельнике липняковом на почвах менее богатых по сравнению с коренными неморальными парцеллами. Можно предположить, что зарастание западин начинается с 7-й стадии на самых богатых почвах и характеризуется неморальным обликом, на что указывает господство атрихума и малины и наибольшее флористическое сходство с конечной (9-й) стадией, представляющей близкую стадию к неморальпым фоновым коренным парцеллам ельника липнякового. Промежуточная (8-я) стадия характеризуется высокой встречаемостью и покрытием из Mnium punctatum и Eurihynchium hians. Формирование заключительной (9-й) стадии идет за счет возрастания встречаемости и покрытия видов, характерных для коренных парцелл, таких, как голокучник, звездчатка ланцетолистная (Stellaria holostca), костяника, ясменник, медуница, Mnium affine и Cirriphyllum piliferum. Последняя стадия формируется преимущественно в ельнике липняковом и только 2 раза отмечена в западинах ельника-кисличника.
Вырисовывается интересная закономерность — чем выше близость флористического комплекса, в котором происходит микросукцессия, к неморальному, тем более вероятно начало микросукцессии с более поздней ее стадии и окончание на более продвинутой. На более бедных почвах сукцессия заканчивается раньше, более примитивной стадией, чем во втором случае. Это, возможно, связано с бедностью элювиального горизонта почвы, где ниже содержание углерода, меньше pH.
Микросукцессия С наблюдается в ельнике-черничнике в парцеллах елово-рябиново-щитовниковой, группового подроста ели и елово-черничной. Первая стадия (№ 10) с голокучником и телиптерисом может перейти в 11-ю при исчезновении хвоща и ожики или в 12-ю стадию при уменьшении роли Plagiochila, Mnium punctatum и увеличении значения Polytrichum commune. Эти стадии в свою очередь сменяются соответственно 13-й и 14-й стадиями. При переходе 12-й стадии в 13-ю наблюдается возрастание эдифицирующего значения мелких папоротников и ожики, при переходе 11-й стадии в 14-ю — возрастает встречаемость черники (Vaccinium myrtillus) и исчезает Plagiochila, Mnium punctatum.
Таким образом, первый вариант микросукцессии (стадии 10, 12 и 13-я) ведет к восстановлению растительности, близкой к елово-рябиново-щитовниковой парцелле, а второй вариант (стадии 10, 11 и 14-я) — к елово-черничной парцелле. Интересно отметить, что 13-я стадия соответствует относительно более молодым западинам по сравнению с 14-й стадией. Поэтому возможна последовательная смена этих стадий, в результате чего растительность, сходная с производной парцеллой, сменяется сходной с коренной еловочерничной парцеллой.
Микросукцессия Д происходит в западинах ВПК, расположенных в ельнике-кисличнике в парцеллах елово-рябиново-щитовниковой и елово-кисличной. Западины в ельнике-кисличнике флористически бедны, поэтому коэффициент Сьеренсена оказался слишком грубым показателем сходства растительности стадий микросукцессии и выявил только две возможные связи. Использование коэффициента Раабе, учитывающего различия во встречаемости видов, позволило обнаружить еще три стадии, наиболее близкие к начальной. Первая, 15-я стадия дифференцируется высокой встречаемостью малины и значительным проективным покрытием политрихума. Следующая, 19-я стадия формируется в елово-рябиново-щитовниковой парцелле за счет увеличения роли неморальных видов, таких, как кочедыжник женский, Mnium affine. Этот вариант микросукцессии хорошо виден на трансекте через 30-летний вывал. Самую глубокую часть западины занимает микрогруппировка с политрихумом (№ 7), которая соответствует 15-й стадии микросукцессии, а внутренняя часть склона западины покрыта растительностью 19-й стадии (микрогруппировка 5). Второй вариант зарастания западин происходит преимущественно в коренной елово-кисличной парцелле при заторфовывании западин, что видно в западине 50—60-летнего вывала, где вся западина занята микрогруппировками со сфагнумом и политрихумом. Третий вариант микросукцессии наблюдается при вытеснении политрихума зелеными мхами и приводит к восстановлению исходной растительности. Так, в западине 80—100-летнего вывала еще сохраняется промежуточная, 16-я стадия (микрогруппировка 2) с политрихумом, но господствует уже 17-я, завершающая стадия (микрогруппировка 1), неотличимая от ненарушенной растительности.
Микросукцессия Е идет в западинах вывалов в ельнике липняковом. Первые две стадии (20-я и 21-я) встречаются преимущественно в молодых западинах в малинниковой парцелле в окне. Растительность остальных стадий преобладает в западинах в елово-рябиново-щитовниковой и елово-кленово-папоротниковой парцеллах. Начальная стадия микросукцессии одна (20-я), конечных три (25, 24 и 23-я) и промежуточных две (21-я и 22-я). Возможны различные переходы стадий, при этом путь от 20-й стадии через 22-ю к 23-й соответствует процессу заболачивания с преобладанием сфагнума. Интересно отметить значительное участие Sphagnum squarrosum, Sph. girgensohnii, Plagiochila asplenioides в промежуточных стадиях микросукцессии. При переходе к 24-й и 25-й стадиям виды промежуточных стадий выпадают и восстанавливается исходная растительность окружающих парцелл.
У большинства микросукцессий выявлено высокое флористическое сходство между начальной стадией микросукцессии с одной или двумя конечными стадиями. Вероятнее всего, эти связи существуют вследствие общности исходной растительности и вновь появившейся в местах нарушения. Так, 1-я стадия возникла при уничжтожении 5-й стадии, 6 и 7-я — из 9-й, 10-я — из 14-й, 20-я — из 24-й. Таким образом, намечается некоторая цикличность микросукцессий.
Наиболее характерна цикличность для растительности коренных парцелл, где цикл восстановления заканчивается за 100 лет существования ВПК. Растительность западин ВПК, образовавшихся в производных парцеллах, проходит микросукцессию, оканчивающуюся растительностью, характерной для производной парцеллы. При этом за 100 лет существования ВПК восстанавливается не первоначальная растительность исходной парцеллы (например, малинниковой в окне), а той, которая сформировалась на этом месте после нее (например, елово-рябиново-щитовниковой). Микросукцессии в западинах постоянно направлены на сближение с окружающей ВПК растительностью. Таким образом, в производных парцеллах микросукцессия имеет поступательный характер, а не циклический из-за того, что фоновая растительность парцелл все время изменяется, образуя свою последовательность смен к коренной парцелле.
Анализ флористической общности между стадиями разных микросукцессий показал, что начальные стадии микросукцессий мало сходны между собой. Последние и предпоследние стадии наиболее сходны флористически. На первой стадии отбор растений, способных к произрастанию на обнаженном подзолистом горизонте почвы, идет под воздействием абиотических факторов, таких, как pH, влажность, трофность местообитания. После формирования сомкнутого покрова из трав ведущим фактором, определяющим флористический состав растительности западин, становится фитоценотический фактор. Возрастание роли этого фактора вызывает конвергенцию разных микросукцессий. Особенно это хорошо проявляется в западинах ельника липнякового (микросукцессии А и Е, А и В), где, возможно, сходство последних стадий микросукцессии определяет биогеоценоз, внутри которого идут микросукцесспи.
Зарастание бугров ветровального почвенного комплекса. Остановимся на рассмотрении зарастания почвенного кома и бугра. Почвенные условия внешней и внутренней сторон вертикального почвенного кома ВПК на дифференцированных почвах различны (в ЦЛГЗ и Малинках). С внешней стороны обнажается гумусовый горизонт, с внутренней — горизонты, расположенные под корневой системой выпавшего дерева, т. е. переходный к подзолистому и подзолистый горизонты. В связи с различиями в экологических условиях зарастание внешней и внутренней сторон не совпадает. На слабо дифференцированных почвах в Карпатах почва внешней и внутренней сторон кома различается незначительно, поэтому и их зарастание идет сходным образом. Почвенные условия Урала представляют собой промежуточную степень дифференциации почв, однако и в этих условиях зарастание различается по сторонам почвенного кома.
Во всех типах ВПК обнаженная почва кома начинает зарастать в течение первых 3—5 лет существования вывала. Сначала на почве появляются сине-зеленые водоросли, потом — мхи, микросукцессия которых продолжается до 20—30 лет. Если сравнить микросукцессии мхов на обнаженной почве различных типов ВПК, то можно выявить ряд интересных закономерностей:
1. Наблюдается высокая специфичность флористического состава мхов первых стадий микросукцессии и увеличение сходства родов и видов мхов в последующих стадиях. Вероятнее всего, постепенная конвергенция микросукцессии мхов связана с возрастанием средообразующей роли мхов. Если на первых стадиях флористическое разнообразие мхов различных типов ВПК связано с особенностями экологических условий (влажностью, освещением) в конкретном типе леса или группе типов леса, то мхи последующих стадий поселяются уже на субстрате, обогащенном мхами предыдущих стадий. При этом фитоценотические отношения в большей степени, чем экологические, определяют состав мхов. Примером этого служит появление Atrichum undulatum на почве, что говорит о достаточном богатстве почвы гумусом.
2. Несмотря на значительную географическую удаленность изученных территорий, на положение в различных зонах и поясах растительности, сохраняются общие закономерности во всех микросукцессиях мхов на обнаженной почве. Начальные стадии характеризуются в хвойных лесах Tetraphis pellucida и Ceratodon purpureus, промежуточные соответствуют смене мхов из рода Atrichum или Pogonatum aloides (в лесах с участием бука) на мхи из рода Dicranella. Последнюю стадию образуют мхи рода Polytrichum (Р. ohioense в хвойных лесах, Р. juniperinum, Р. gracile, Р. formosum в лесах с участием лиственных пород). В столь различных типах леса даже виды мхов часто оказываются одни и те же. Таким образом, микросукцессия мхов на обнаженной почве бугров ВПК — своеобразный закономерный процесс зарастания почвы ВПК.
3. Благодаря разнообразию экологических условий на буграх ВПК увеличивается набор мхов, нашедших на вывалах подходящие условия для существования, в результате возрастает флористическое разнообразие мхов в БГЦ. В некоторых типах леса (елово-пихтово-буковом кисличнике и буковом беднопокровном лесу) мхи на буграх ВПК свидетельствуют о нарушенности ветровального происхождения, так как в окружающей растительности мхи не встречаются.
Начиная с 20-летнего возраста после микросукцессии мхов на почвенном коме начинается микросукцессия папоротников и покрытосеменных растений. В типах ВПК, имеющих дифференциацию бугра на «органическую» внешнюю и «минеральную» внутреннюю части, различия в зарастании этих частей сохраняются в первые 50 лет существования ВПК в ЦЛГЗ и в первые 100 лет на Урале. В дальнейшем микросукцессия имеет одно направление.
Вертикальное положение кома и резкое (Изменение экологических условий при вывале дерева ведет к неоднозначной реакции растений травяно-кустарничкового и мохового покровов, растущих в зоне корневой системы дерева до вывала. Растения, имеющие корневую систему в горизонтах А1, A1A2 и частично в А2, гибнут. Выживают лишь немногие молодые экземпляры, корневая система которых расположена в горизонте А1. К видам, обреченным на гибель, можно отнести злаки (Milium effusum, Роа palustris), осоки (кроме пальчатой), неморальные виды (кроме зеленчука), костянику, бруснику (Vaccinum vitis-idaea), телиптерис, кочедыжник и некоторые другие. Черника, имея глубокую корневую систему, иногда не гибнет и продолжает свое развитие. Виды растений, имеющие корневую систему в нижней части подстилки и горизонте A1, положительно реагируют на изменение своего местоположения в пространстве, что, вероятно, связано с удалением их конкурентов за воду и элементы минерального питания. Разрастаются кислица (Oxalis acetosella), линнея (Linnaea borealis) майник. На вершине бугра создаются наиболее благоприятные условия для развития растений, так как их корневая система может проникнуть вниз параллельно плоскости вывала по оставшейся почве. Пышно развиваются малина, иван-чай (Chamaenerion angustifolium). Появление этих растений свидетельствует об активизации нитрификации на буграх, сближая их по этому признаку с первыми этапами демутации коренного леса после пожара или вырубок.
Опадение корней с почвой в 30—50 лет ведет к гибели большинства растений. Лишь папоротникам удается продолжить свое развитие. Зарастание бугра идет в дальнейшем за счет растений внешней стороны бугра и в меньшей степени за счет растений внутренней стороны.
В лесах ЦЛГЗ и Урала удалось выделить только по одной микросукцессии на буграх ВПК вне зависимости от типа леса. Общими характерными видами зарастания оказались малина, щитовник игольчатый, голокучник. Растителньость последних стадий близка к ненарушенной растительности.
Территория бугра, на которой идет микросукцессия растительности, преобладает над площадью, занятой микросукцессией в западине. К 50 годам растительность внешней и внутренней сторон бугра сильно отличается между собой по составу и проективному покрытию. Внутренняя сторона выделяется значительно большим проективным покрытием травяно-кустарничкового яруса. К 80—100 годам отличие растительности сторон бугра еще сохраняется, но в возрасте старше 100 лет растительность бугра становится гомогенной.
В горных условиях Карпат повышенная каменистость бугра и значительная протяженность его вниз по склону увеличивают роль зарастания бугра в общей картине растительности ВПК.
Травы и папоротники поселяются на почвенном коме после развития мохового покрова. Высокая каменистость и отсутствие подстилки ограничивают поверхность кома, пригодную для существования растений. Сомкнутый покров из трав не образуется ни в одном из типов леса. Только вершина и основание кома зарастают малиной, ежевикой, иван-чаем, телиптерисом, голокучником, кислицей. В 30—50 лет почвенный ком обваливается и надает вниз по склону на каменистый шлейф бугра. С этого момента растения с почвенного кома включаются в процесс зарастания каменистого шлейфа, если им удается адаптироваться к новым условиям жизни.
Рассмотрим отдельно зарастание каменистого бугра, образовавшегося сразу после вывала дерева ниже почвенного кома ВПК. Начиная с 2—5-го года существования каменистого бугра на нем появляются папоротники (голокучник, телиптерис), малина, ежевика. Высокая каменистость бугра замедляет скорость зарастания, но, с другой стороны, отсутствие подстилки из плотных листьев бука не тормозит развитие появившихся здесь растений.
В ельнике-черничнике и елово-пихтово-буковом кисличнике удалось выделить по две микросукцессии на буграх ВПК. Первая группа микросукцессий идет в коренных парцеллах, вторая группа — в производных и коренных неморального облика. Микросукцессии на буграх в коренных парцеллах близки флористически к микросукцессии в равнинных ельниках и имеют характерные общие виды в пионерной стадии (телиптерис, голокучник). Микросукцессии в производных парцеллах резко отличаются от изученных в равнинных условиях и в коренных парцеллах лесов Карпат. На буграх в окнах древостоя и приручьевых парцеллах идет та же микросукцессия, что и в западинах ВПК.
В коренных парцеллах ельника и смешанного леса удалось выделить две микросукцессии.
Сходная микросукцессия идет на буграх ВПК в елово-пихтовобуковом кисличнике в коренных парцеллах (елово-пихтово-буково-кисличной, елово-пихтово-буково-чернично-ежевичной) и некоторых производных парцеллах (групповой подрост бука, кочедыжниковая в окне). Характерный вид микросукцессии — ежевика.
В коренных парцеллах букового беднопокровного леса выделить микросукцессию на буграх не удалось. На бугре поселяются единичные особи ясменника, кочедыжника женского, ежевики. Численность растений на бугре ВПК, однако, выше, чем в окружающей растительности, и поэтому бугры представляют собой участки с наиболее выраженным травяным покровом. Хорошее развитие растений связано с отсутствием толстой подстилки из буковых листьев на бугре. Таким образом, первая группа микросукцессий на буграх характерна для коренных парцелл ельника и елово-пихтово-букового леса. Микросукцессии развиваются за счет видов, растущих в окружении ВПК, и растительность бугров старше 50 лет почти не отличается от ненарушенной.
Вторая группа микросукцессий на буграх идет в производных парцеллах и коренных, имеющих неморальный облик. В ельнике-черничнике — это елово-апозерисовая и приручьевая парцеллы, в елово-пихтово-буковом кисличнике — пихтово-буково-ясменниковая, малинниковая в окне, приручьевая парцеллы. В этих двух типах леса микросукцессия на буграх не отличается от микросукцессии в западинах ВПК. Микросукцессии в западинах в перечисленных парцеллах рассмотрены выше. Стадии микросукцессии на буграх и западинах могут совпадать, а могут и не совпадать. Главным фактором, определяющим стадию микросукцессии, становится положение части ВПК в рельефе. Если западина ВПК расположена в более влажных по сравнению с бугром условиях, то стадия зарастания бугра будет обгонять стадию микросукцессии западины. И наоборот, если бугор образовался в более влажных условиях, а западина оказалась выше по склону, т. е. в условиях меньшей влажности, то условия в западине позволяют сформироваться более продвинутой стадии по сравнению со стадией на бугре. Последняя стадия микросукцессии сходна с растительностью окружающей парцеллы, и к 80 годам микросукцессия оканчивается.
Для изученных формаций общей закономерностью в зарастании бугров вывалов следует считать участие в первых стадиях микросукцессии мелких лесных папоротников (телиптериса, голокучника), в равнинных условиях, кроме того, — щитовника игольчатого и малины, в горных условиях место малины в елово-пихтово-буковых и буковых лесах занимает ежевика.
Скорость восстановления растительности на буграх ВПК различается по типам ВПК. В равнинных условиях (ЦЛГЗ) и горных условиях Урала для этого требуется около 100 лет, а в горах Карпат для окончания микросукцессии достаточным оказалось 50—80 лет.