Факультет

Студентам

Посетителям

Органотропное и гистотропное заселение растения

При ряде инфекционных болезней растений заселение ведет прежде всего к общему заражению: все растение заселяется возбудителем.

Однако в дальнейшем ходе заболевания возбудитель сосредоточивается обычно в определенном месте (в определенных органах или тканях). Здесь он впоследствии разрастается, достигает полного развития и (при микозах) плодоносит.

Следовательно, при этих болезнях общее заражение представляет собой лишь промежуточную стадию. В некоторых случаях возбудители проходят через весь организм растений, пока не выберут место, наиболее для них благоприятное. Такие возбудители обозначаются как органотропные, если они обнаруживают особое сродство к определенным органам, и как гистотропному если они оказывают предпочтение определенным тканям.

Нам неизвестно, оттесняет ли возбудителей в эти особые места (которые, следовательно, представляют собой в этом случае locus minoris resistentiae) хозяин или же сами возбудители предпочитают именно эти части организма хозяина. При инфекционных болезнях растений преобладает, вероятно, второе явление. Если данные возбудители культивируются на искусственных субстратах, то они не образуют на них основной (половой) формы плодоношения; очевидно, для полового плодоношения эти возбудители предъявляют определенные, узко ограниченные требования, удовлетворить которые могут лишь предпочитаемые возбудителями ткани или органы растения.

Именно вследствие существования этого специфического сродства возбудителей к определенным органам или тканям общее заражение при инфекционных болезнях данной группы не ведет к общему заболеванию. Следовательно, болезнь не может проявиться на непредпочитаемых паразитом органах или тканях растения. Лишь в крайнем случае возбудитель вызывает здесь появление неспецифических и, как правило, неотчетливых общих симптомов. Поэтому общее заражение протекает здесь почти бессимптомно, в виде латентной промежуточной стадии.

Проявление же болезни происходит на определенных, предпочитаемых возбудителем органах или тканях. Только здесь данная инфекционная болезнь проявляется типичным образом, только здесь наблюдаются ее типичные симптомы. Таким образом, при инфекционных болезнях этой группы за общим заражением всего организма закономерно следует местная вспышка, местное проявление болезни (локализация симптомов). Поэтому такие болезни называются циклическими. Болезнь закономерно протекает от заражения — через фазу заселения возбудителем всего растения — к местному проявлению, вместо обычной схемы: от заражения — через фазу заселения всего растения — к общему заболеванию.

Многочисленные инфекционные болезни человека протекают grosso modo по циклической схеме: сначала заражение через ротовую полость, затем — распространение возбудителя в системе кровообращения при общих симптомах (например, озноб) и, наконец, местное проявление в определенных органах или тканях. Болезнь может проявиться органотропно, например в легких (крупозное воспаление легких), в нервной системе (полиомиэлит), в мозговой оболочке (менингит), в коже (корь, краснуха, оспа) и т. д.

В фитопатологии циклические инфекционные болезни встречаются, наоборот, редко, повидимому в связи с тем, что дифференциация органов и тканей в растительном организме вообще стоит на более низкой ступени, чем в человеческом теле.

Примерами органотропных возбудителей являются прежде всего паразиты, заражающие растения через проростки. Таковы возбудители твердой головни пшеницы и головни пыльников гвоздичных. Органотропными являются также возбудители пыльной головни овса, пшеницы и ячменя. При всех этих болезнях гриб обычно заражает растение в его самом раннем возрасте (т. е. зародыш или проросток), потом, вызывая диффузные общие симптомы, проникает до точки роста, в побеги, листья и т. д. и, наконец, в цветки (в женские органы — при поражении пшеницы твердой головней, в мужские органы — при головне пыльников, во все части цветка — при поражении злаков пыльной головней).

Однако общее заражение при этих болезнях не всегда приводит к местному проявлению на специфических органах. Если, например, развитие зараженных растений ячменя искусственно задерживается в фазе выхода в трубку, то возбудитель пыльной головни Ustilago nuda образует свои ложа на листьях (Ланг, 1913). Эта внутренняя регуляция—явление, пока еще не разгаданное. Ведь те гифы возбудителя, которые приступают к спорообразованию на листьях (а не на завязях, как обычно), имеют уже какую-то иную природу. Медик, объясняя подобное явление, сказал бы, что в нормальных условиях организм оттесняет возбудителя к месту наименьшего сопротивления, в данном случае — к цветкам. При подавлении же стеблевания в распоряжении возбудителя не оказывается этого специфического предпочитаемого места, отчего проявление болезни и происходит в любом другом, неспецифическом месте. Однако трудно представить себе этот процесс в растительном организме, который в гораздо меньшей степени, чем организм человека, можно рассматривать как единое целое.

В функциональном отношении бросается в глаза то, что при всех этих болезнях «оттеснение» возбудителя (или любой другой процесс, при помощи которого мы попытаемся объяснить избирательную способность возбудителя) происходит в направлении половых органов хозяина, тогда как при болезнях человека эта форма локализации как раз отсутствует. Именно половые органы являются почти единственными резко индивидуализированными органами растительного организма. Болезни половых органов растений (если только можно употребить это выражение), в отличие от болезней половых органов человека, должны быть разделены на три типа, а именно:

1. Болезни половых органов у растений в медицинском смысле этого понятия. В этом случае половые органы играют роль лишь предпочитаемого пути для проникновения инфекции. От них возбудитель распространяется по всему организму, как это имеет место в патогенезе бактериального ожога плодовых деревьев, вызываемого Bacterium amylovorum, и болезней ветвей в результате заражения грибами рода Monilia.

2. Органоспецифичные болезни половых органов. При этих болезнях заражаются и заболевают только половые органы. В фитопатологии типичным примером является спорынья на женских органах злаков, вызываемая грибом Claviceps purpurea. В медицине этот тип заболеваний отсутствует.

3. Органотропные болезни половых органов. При этих болезнях, как мы видели выше, последовательно протекающее общее заражение обычно заканчивается местным проявлением болезни в половых органах (и только в них). Этот тип также отсутствует в медицине.

Примерами гистотропных возбудителей являются возбудители полосатой пятнистости ячменя, листовой головни горлеца и некроза флоэмы картофеля.

Мицелий Helminthosporium gramineum Rabh. (возбудителя полосатой пятнистости ячменя) от проростка последовательно пронизывает все растение, но плодоносит преимущественно на листьях, вызывая здесь появление характерных, удлиненных в виде полос пятен (отсюда и название). То же самое наблюдается у возбудителя стеблевой головни пшеницы Urocystis tritici Koern. и у возбудителей стеблевой головни трав: Ustilago striaeformis (West.) Niessl. и Ustilago longissima (Sow) Tul.

При листовой головне горлеца (Polygonum bistorta L.), вызываемой грибом Ustilago marginalis (DC) Schroet., многолетний мицелий зимует в корневищах и ежегодно разрастается во всех ветвях и листьях, но плодоносит только по краям последних, благодаря чему они выглядят как бы окруженными траурной каймой.

Вирусы, вызывающие болезни скручивания листьев картофеля и курчавость верхушки сахарной свеклы, последовательно заселяют все растение, но накапливаются преимущественно во флоэме и вызывают в ней специфические повреждения (некроз флоэмы).

Причины такой типичной локализации, например интенсивного развития Ustilago marginalis именно по краям листьев, пока еще не ясны.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: