Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез кольчатых червей как прототип онтогенеза членистоногих животных

В процессе эволюции онтегенеза Annelida произошли довольно сложные преобразования исходного состояния. Некоторые из них уже были рассмотрены.

Однако онтогенез кольчатых червей не сводится к преобразованному исходному состоянию, но дополняется целым рядом новых, не свойственных низшим Metazoa морфогенетических процессов. Рассмотрим то новое, что приобрели Annelida в процессе эволюции и что отличает их организацию от организации низших кишечнополостных.

Прежде всего, Annelida характеризуются билатеральной симметрией тела в противоположность радиальной симметрии Coelenterata. Возникновение билатеральной симметрии соответствует приобретению способности к сохранению ориентации организма в направлении поступательного движения. При этом передний и задний концы тела организма, а также его верхняя и нижняя стороны испытывают резко различные воздействия со стороны среды и сами несут по отношению к ней разные функции. Впервые способность к ориентированному передвижению и, соответственно, билатеральная симметрия тела среди многоклеточных развивается у плоских червей и некоторых гребневиков и уже от них наследуется кольчецами.

Вторым важным приобретением является мезодерма — третий зародышевый листок Metazoa. У низших многоклеточных функция передвижения выполняется ресничным аппаратом. Однако уже у кишечнополостных появляются сократимые элементы, первоначально участвующие в выполнении хватательно-глотательной и защитносократительной функций, но которые постепенно принимают все большее участие в передвижении животного. Развитие мезодермы связывается с приобретением способности к поступательному движению при помощи системы мышц. Передвижению такого рода соответствует билатеральная симметрия тела, которая так же, как и третий зародышевый листок, впервые появляется у турбеллярий и гребневиков. Однако, преобладающее развитие мезодерма получает в связи с формированием вторичной полости тела — целома, третьего важного приобретения Annelida. Развитие мезодермы и целома вплотную подводит нас к проблеме возникновения метамерии — четвертого существенного отличия организации кольчатых червей. Наибольшей популярностью пользуются три точки зрения на происхождение метамерии.

Согласно первой точке зрения, связанной с именем А. Ланга (1881), метамерия возникла как приспособление к червеобразному движению некоторых турбеллярий и уже от них перешла к кольчецам. У морской турбеллярии Procerodus lobata все органы расположены метамерно, хотя наружная сегментация не выражена. Это состояние рассматривается как определенное преимущество при ползающем образе жизни и является метамерией упорядочения в расположении органов. В недавнее время было высказано мнение, что метамерия возникла в результате дифференциации сплошного ресничного покрова пелагических предковых форм на отдельные ресничные кольца (трохи). В свою очередь это обеспечило большую скорость и маневренность движения возможного предка кольчатых червей.

Вторая точка зрения на происхождение, метамерии, принадлежащая Ван-Бенедену (1849) и Б. Гатчеку (1878), может быть названа «стробиляционной гипотезой». Возможную аналогию метамерии названные исследователи видели в явлении стробиляции гидромедуз, при которой от бесполого полипа друг за другом отпочковываются эфиры и превращаются в половое поколение медуз. Вторая возможная модель этой гипотезы — отчленение проглоттид от сколекса ленточных червей.

Обе точки зрения стремятся объяснить, как возникает метамерия.

Согласно третьей точки зрения, принадлежащей А. Седжвику (1884), метамерия выводится непосредственно из цикломерии кишечнополостных, радиально расположенные антимеры которых при растяжении рта полипа в одной плоскости преобразуются в метамеры.

Каждая точка зрения имеет свои преимущества и недостатки — в вопросе о происхождении метамерии нет единого мнения и сегодня.

Таковы важнейшие морфологические отличия кольчатых червей от кишечнополостных, которым соответствуют различия их онтогенезов.