Факультет

Студентам

Посетителям

Объяснение явления омоложения органов боковых побегов

При рассмотрении приложимости формулированных выше представлений о зависимости параболического характера кривых свойств вегетативных органов побега от ритма роста побега естественно обратиться к примерам, не объяснимым на основе концепции старения.

Первым из них мы сочли так называемое омоложение органов побега, наблюдаемое при образовании листьев на боковых ветвях побега. Выше указывалось, что одновременность возникновения в точке роста зачатка листа и соответствующей пазушной почки делает эти случаи омоложения непонятными как проявление старения. Рассмотрим, в какой мере можно объяснить свойства образований, возникающих на боковых ветвях, как следствие ритма роста.

Пазушная почка — образование одновозрастное с листом, в пазухе которого она возникла. Опыты Сноу (Snow, Snow, 1942) показали, что при искусственном удалении зачатка листа в ранней стадии можно вызвать усиленный и быстрый рост зачатка пазушной почки. Но одновременно возникающие зачатки листа и пазушной почки проходят совершенно различный ряд изменений прежде всего потому, что это зачатки разных образований.

Зачаток листа в определенный момент своего существования проходит процесс детерминации, и по его окончании свойства будущего листа оказываются уже предопределенными. Они могут лишь в известной мере изменяться в зависимости от внешних условий в период дальнейшего развития листа.

Пазушная почка данного листа, возникшая одновременно с зачатком листа, является зачатком побега. Она проходит определенный ритм развития, не только обусловленный ее собственным состоянием и готовностью к росту, но и индуцированный наличием терминальной точки. Тормозящее действие терминальной почки на пазушные почки — один из давно и широко известных фактов. Повседневное наблюдение за изменениями, протекающими после удаления терминальной почки побега, свидетельствует о торможении развития боковых побегов терминальной почкой. Механизм этого торможения оказывается довольно сложным. Выше мы указывали, что одной из биологических реакций на ростовые вещества является задержка роста боковых побегов. Поэтому можно было бы думать о токе ростовых гормонов, образуемых верхушечной почкой, как причине торможения пазушных побегов.

Детальное изучение соотношений в росте терминального и пазушного побегов, проводившееся многими исследователями и особенно настойчиво и успешно — Сноу, установило, что природа торможения двойственна. Помимо ростовых гормонов, оказывающих тормозящее действие на пазушные почки, приходится допустить наличие специфического тормозящего вещества, задерживающего развитие боковых побегов. Следовательно, пазушная почка — это зачаток побега, находящегося более или менее длительный период в заторможенном состоянии. Продолжительность этого периода весьма различна у разных растений, а для данного растения зависит от условий питания.

Так, у листопадных древесных пород нашей зоны период торможения пазушных почек длится, как правило, не менее года. У вечнозеленых субтропических растений, например у чайного куста, задержка развития пазушных почек при хороших условиях питания выражается всего двумя-тремя неделями. Поэтому целесообразно выражать длительность периода торможения пазушных почек в единицах биологического времени, в пластохронах. В таком случае окажется, что для моноподиальной древесной породы умеренной зоны, например для клена, и для чайного куста эта величина весьма близка и составляет около пяти пластохронов.

Пазушная почка со времени появления ее зачатка проходит ряд изменений. В точке роста пазушной почки, в то время, когда она находится под тормозящим действием терминальной почки, возникают зачатки вегетативных образований бокового побега. Они проходят период детерминации во время торможения роста пазушной почки и поэтому дают начало малоразвитым листовидным кроющим образованиям пазушной почки. Когда после известного числа пластохронов начинается рост бокового побега из пазушной почки, то на нем возникает ряд образований в соответствии с общими, рассмотренными выше закономерностями.

Даже в период экспоненциального роста бокового побега на нем сначала появляются вегетативные органы, несущие на себе печать предшествовавшей задержки роста. Это особенно хорошо выражено на побегах чайного куста, образующих один или несколько мелких упрощенных листьев. Они носят характерное образное название «рыбий лист», так как действительно скорее похожи на мелкие чешуйки, чем на типичные листья чайного куста. Каждый боковой побег, вырастающий из пазушной почки, имеет в начале морфогенетического ряда по одному или несколько рыбьих листьев. Далее следуют листья возрастающих размеров, приобретающие через несколько пластохронов характерную форму развитых листьев чайного куста.

Таким образом, «омоложение» листьев на боковых ветвях, непонятное с точки зрения «теории циклического старения», вполне объяснимо как следствие жизненного ритма пазушных побегов. Необходимо отметить одно очень важное обстоятельство, характерное для процесса формообразования боковых побегов, но не обращавшее на себя внимание ботаников. Боковые ветви, находящиеся в сфере тормозящего действия терминальной почки, не только начинают образование вегетативных органон, с формирования мелких упрощенных листьев, но и весь ряд производных побега оказывается у них иным. Как правило, морфогенетический ряд у боковых побегов укорочен.

Боковые плагиотропные ветви укорочены не только потому, что у них ограничен рост междоузлий в длину, но прежде всего потому, что у них меньшее число членов морфогенетического ряда. Это утверждение безусловно приложимо к числу развитых листьев, образуемых побегом за один цикл роста. Может быть, при учете всех зачаточных листовых образований, остающихся на побеге недоразвитыми, число членов морфогенетического ряда у основного и бокового побегов окажется одинаковым. Но торможение роста пазушного побега приводит к тому, что лишь небольшая часть из всего ряда производных побега дает типичные листья.

В дальнейшем при рассмотрении вопроса о переходе побега к репродуктивному состоянию, мы встретимся с аналогичным явлением изменения в соотношении нормально развитых и недоразвивающихся зачатков производных побега. Здесь же уместно отметить, что это явление — основа различий так называемых удлиненных и укороченных побегов, столь часто встречающихся; у наших древесных пород.

Подведем итоги рассмотрения вопроса об отличиях листьев; на боковом побеге и листа главного стебля, из пазухи которого возник боковой побег. Пазушный побег проходит более или менее длительный период торможения роста, вызванного действием терминальной почки. Это торможение приводит к укорочению морфогенетического ряда бокового побега по числу развитых, листьев, к ослаблению роста междоузлий и к появлению в начале ряда упрощенных мелких образований. Таким образом, представление о ритме роста как основе характера образований; побега оказывается вполне согласующимся с фактами.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: