Факультет

Студентам

Посетителям

Общие закономерности взаимодействия растений с возбудителями заболеваний

Возбудители заболеваний растения — фитопатогенные микроорганизмы относятся к гетеротрофам, т. е. к организмам, нормальная жизнедеятельность которых возможна лишь при наличии в питающей их среде богатых свободной энергией органических веществ.

Весь сложный процесс эволюции жизни на Земле связан с последовательными изменениями и дальнейшим развитием исходной, гетеротрофной формы питания. Результатом этого развития явилась ярко выраженная разнокачвственность всего населяющего Землю мира живых существ.

Эволюция первичных гетеротрофных организмов, питающихся органическими веществами абиогенного происхождения, шла в разных направлениях. Одно из них привело к возникновению автотрофных организмов (зеленые растения, бактерии — фотосинтетики), наделенных способностью использовать энергию солнечного луча, преобразовывать ее в химическую и запасать в создаваемых ими органических соединениях. Возникновение новой функции — автотрофности сочеталось с предшествовавшей ей старой — способностью питаться готовыми органическими веществами. В той или иной форме эта способность сохранилась и может быть обнаружена при определенных условиях у подавляющего большинства современных автотрофов. Гетеротрофность и автотрофность не являются абсолютными свойствами, и четкую границу между этими типами питания можно провести не всегда.

Сложным изменениям подверглась в процессе эволюции и гетеротрофность как таковая. Очевидно, выживали лишь то формы живых существ, содержимое тканей которых было менее доступным для других организмов.

Известно, что многие свойства живых систем формируются в процессе взаимодействия различных организмов. Поэтому одновременно с эволюцией свойств устойчивости (обеспечивающих организму возможность устранять или ослаблять вредные последствия от вмешательства в их жизнь других организмов) должны были возникнуть и развиваться свойства патогенности и вирулентности, составляющие основу паразитизма.

Совместное существование различных видов живых существ выработало у них бесконечное разнообразие форм взаимоприспособленности. По характеру воздействия, оказываемого отдельными организмами друг на друга, отношения между ними делятся на две основные группы — симбиотические и антагонистические. Являясь по своей биологической природе как бы противоположными, они вместе с тем имеют много общих, сближающих их черт. Наиболее характерная из них — взаимоприспособленность обмена веществ, достигающая в ряде случаев высокой степени совершенства. На примере симбиоза и паразитизма с особой четкостью выявляется огромное формирующее значение взаимодействия организмов, охватывающее различные жизненные свойства партнеров.

Симбиотические отношения, создающие благоприятные условия для каждого из участвующих организмов, включают широкий и разнообразный спектр форм взаимодействия партнеров. Подробное их рассмотрение не входит в задачи настоящей брошюры. Отметим лишь, что характер взаимоотношений симбионтов не стабилен. Изменение внешних условий может различно сказываться на каждом из партнеров, ослабляя одного и благоприятствуя другому. В результате симбиотические отношения могут переходить в паразитические. Так, клубеньковые бактерии и бобовые растения известны как типичные симбионты. Однако отношения между этими партнерами могут принимать различные формы, зависящие от физиологического состояния растения и микроорганизма. Ослабленные бактериальные клетки, проникнув в корни растения, не развиваются в них, а подвергаются разрушению. В этом случае растение выступает в роли паразита. Напротив, при ослаблении растения, например, при недостаточном освещении, клубеньковые бактерии размножаются настолько бурно, что наносят определенный вред растению. При переходе растений к паразитизму клубеньки изменяют форму, остаются недоразвитыми и перестают фиксировать атмосферный азот.

Антагонистические отношения — это форма взаимодействия организмов, противоположная симбиозу. В настоящее время хорошо изучены антагонистические отношения между микроорганизмами. Большинство микроорганизмов способны выделять вещества, обладающие большей или меньшей токсичностью по отношению к другим видам. Эти вещества, получившие название антибиотиков, обладают избирательным действием в отношении различных представителей грибной и бактериальной флоры и имеют большое значение в борьбе микроорганизмов за существование.

К числу антагонистических отношений относятся и явления паразитизма. Паразитические отношения, так же как и отношения симбиотические, могут выражаться в различной степени взаимоприспособленности партнеров и утрате паразитом способности к самостоятельному существованию. Наряду с облигатными паразитами, неспособными существовать вне живых клеток растения-хозяина, имеются факультативные, полусапрофитные и сапрофитные организмы, питающиеся в основном за счет мертвого субстрата и лишь в особых условиях переходящие к паразитизму. Эти крайние формы связаны рядом переходных типов.

Большое разнообразие наблюдается также и в степени агрессивности паразитарных организмов: от паразитов, приводящих пораженные растения к полной гибели, до организмов, паразитизм которых приносит лишь незначительный ущерб растению-хозяину, находящемуся с ними в отношениях, близких к симбиотическим. Различия между степенью агрессивности определяются в основном присущим паразиту способом питания и связаны со степенью его специализации.

Наиболее совершенной формой паразитизма микроорганизмов на высших растениях признается истинный, или облигатный, паразитизм. Для облигатных паразитов характерна полная зависимость от питающего растения, неспособность развиваться на каком-либо питательном субстрате, кроме специфичных для данного паразита живых тканей растения-хозяина. Питание грибов, относящихся к группе облигатных паразитов, осуществляется путем проникновения в клетку гифы, образующей внутри клетки питающий орган — гаусторию. Гриб оказывает сильное влияние на общий характер процессов, протекающих в клетках восприимчивого растения, направляя весь обмен веществ в нужную для него сторону.

Характерно, что на первых этапах заболевания эти изменения не наносят серьезного ущерба питающему растению и отношения между паразитом и хозяином близки по своей форме к симбиотическим. Поскольку с гибелью клетки отмирает и проникшая в нее гаустория, выделение паразитом высокоактивных токсических веществ было бы губительным не только для растения-хозяина, но и для самого паразита. В силу этого воздействие истинного паразита на обмен веществ растительной клетки носит, как правило, мягкий, как бы щадящий характер. Это требует большой приспособленности всех процессов, протекающих в тканях гетеротрофа, к обмену веществ растения. Естественно, что облигатные паразиты — высокоспециализированные организмы, способные поражать только определенные виды, а во многих случаях даже отдельные органы и ткани растений. Растения, поражаемые облигатным паразитом, должны быть достаточно хорошо развиты, ибо только при этом условии паразит, полностью зависящий от существования растения, может достигнуть репродуктивной стадии.

По иному складываются отношения между растением и паразитом, относящимся к группе полупаразитов, или полусапрофитов. Паразиты этого типа неспособны проникать в живую клетку и питаются за счет тканей, предварительно убитых их токсическими выделениями. Микроорганизмы синтезируют высокотоксические вещества, а также значительное число выделяемых ими в клетку хозяина различных ферментов, позволяющих паразиту превращать вещества, находящиеся в убитых растительных клетках, в доступную для усвоения форму. Такие паразиты не обладают, как правило, узкой специализацией и способны поражать разнообразные растения. Поскольку успех заражения зависит от гибели растительных тканей, вызванной вмешательством патогена, паразиты этого типа легче всего поражают растения ослабленные, с пониженной’ жизнеспособностью.

Описанные типы паразитизма связаны между собой различными переходными формами. Сплошь и рядом одному и тому же микроорганизму на различных фазах развития свойственны различные способы питания.

Чем дальше зашел процесс специализации у паразитического микроорганизма, тем более приспособлены протекающие в нем биохимические процессы к обмену веществ растения-хозяина. Столь тесная приспособленность, способствуя выживаемости и распространению вида, одновременно уменьшает многогранность и пластичность метаболизма. В результате даже незначительные изменения метаболизма у паразита или растения-хозяина могут оказаться причиной устойчивости последнего. Другая сторона этого явления — относительно легкая приспособляемость специализированных паразитов к иммунным сортам растений. Известно, что у облигатных паразитов, таких, как возбудители ржавчины и мучнистой росы, виды разделяются на специализированные формы. Например, у стеблевой ржавчины злаков известны пшеничная, ржаная, овсяная формы, специализированные соответственно к пшенице, ржи, овсу, мятлику и др. Отдельные специализированные формы, в свою очередь, дифференцированы на физиологические расы по их способности поражать различные сорта растений. Количество физиологических рас зависит от темпов изменчивости паразита и интенсивности селекции растений-хозяев и может достигать 300, как, например, у пшеничной формы стеблевой ржавчины.

Существование физиологических рас, отличающихся по вирулентности, обнаружено практически у всех фитопатогенных микроорганизмов. Как правило, различия между расами паразита выражаются не в морфологических особенностях, а в первую очередь в способности поражать ту или иную разновидность хозяина.

Причины потери устойчивости селекционными сортами заключаются в изменении физиолого-биохимических свойств патогенных микроорганизмов и возникновении рас паразита, преодолевших устойчивость нового сорта. Из селекционной практики известно, что вновь созданные устойчивые сорта растений требуют постоянного строгого контроля и, как правило, регулярно осуществляемой смены.

Одним из основных механизмов, ответственных за появление новых вирулентных рас патогенного микроорганизма, несомненно, служат мутации. Мутации могут быть вызваны искусственно с помощью определенных химических веществ, некоторыми фагами и антибиотиками, различными видами лучистой энергии и т. п. Образование новых рас может быть обусловлено мутациями, возникающими под воздействием антибиотических веществ, образуемых иммунными растениями или другими организмами. При этом могут возникнуть мутанты как сниженной, так и повышенной вирулентности.

Большая роль в изменении вирулентности у грибов, которые имеют половой процесс, принадлежит гибридизации. Так экспериментально доказано, что обилие рас Phytophtora infestans в Мексике обусловлено гибридизацией. Повышение вирулентности возможно не только при межрасовой гибридизации, но и при скрещивании разных специализированных форм и даже видов паразитов. Искусственно полученный гибрид между овсяной и пшеничной формами стеблевой ржавчины отличался от родителей по величине и окраске спор и поражал сорта овса, обладающие всем известным комплексом генов устойчивости.

Изменчивость свойств паразитарных грибов, не имеющих полового процесса, может определяться гетерокариозом, т. е. наличием в отдельных клетках мицелия гриба генетически неоднородных ядер. Гетерокариоз может возникать двумя путями. С одной стороны, может происходить мутирование некоторых ядер в клетках, и тогда, если окружающие условия позволяют мутантным ядрам существовать наряду с исходными, возникает состояние гетерокариоза. С другой стороны, возможно слияние (анастомоз) гиф различных линий или рас паразитов. Влияние гетерокариоза на изменение свойств возбудителя экспериментально показано на примере многих грибов.

Фактором изменения вирулентности и возникновения новых рас грибов может, кроме того, служить изменение физиолого-биохимических свойств под влиянием растения-хозяина.

Представляет принципиальный теоретический и практический интерес вопрос о путях и направлениях, в которых осуществлялась эволюция форм взаимодействия автотрофных и гетеротрофных организмов, и, в частности, вопрос о взаимосвязи явлений сапрофитизма и облигатного паразитизма. Следует признать, что до настоящего времени этот весьма сложный вопрос окончательно не разрешен.

Довольно широким признанием пользуется точка зрения, что изначальным пунктом взаимоотношений хозяина и паразита служит высокий уровень патогенности последнего. Однако для облигатных паразитов высокая патогенность и обусловленное ею повреждающее действие на растение-хозяина должно отрицательно сказываться на развитии самого возбудителя. Поэтому эволюция давно сформировавшихся форм облигатных паразитов должна была быть направлена в сторону менее активного воздействия на питающие их растения, по сравнению с воздействием филогенетически более молодых видов возбудителей. С другой стороны, низкая патогенность паразита может рассматриваться как показатель его недостаточной приспособленности к определенному хозяину. Такого рода взгляды обосновываются многочисленными фактами, согласно которым уровень патогенности возрастает параллельно развитию и совершенствованию отношений между хозяином и паразитом.

Более правильно считать, что и та и другая точки зрения вряд ли охватывают всю совокупность форм взаимодействия партнеров в системе «хозяин—возбудитель». Во многих случаях в ходе биологической эволюции вырабатывалась взаимная приспособленность этих организмов, приводившая к относительной безвредности их отношений.

Установлены, однако, и факты возрастания патогенности возбудителя по мере приспособления к особенностям обмена растения-хозяина. В растительной иммунологии широко распространено мнение, что эволюция взаимоотношений авто — и гетеротрофов осуществлялась и осуществляется путем перехода от сапрофитного способа питания через факультативный паразитизм к истинному, облигатному паразитизму. Согласно этим взглядам, гетеротроф, начав с использования остатков мертвых тканей, путем ступенчатой адаптации приобрел способность все более эффективно вторгаться в метаболизм ослабленных живых тканей и, наконец, становился способным вызывать необратимые изменения обмена веществ у организмов, находящихся в состоянии нормальной жизнедеятельности. Отсутствие резкой грани между сапрофитизмом и паразитизмом, существование преемственности между различными типами питания гетеротрофов доказывается и тем, что многим из них свойствен смешанный в этом отношении образ жизни. Примером может служить огромная по численности группа так называемых факультативных паразитов, первые этапы развития которых носят отчетливо выраженный сапрофитный характер.

Резюмируя, следует признать, что в ходе биологической эволюции паразитизм возникал многими и разнообразными путями. Они включают и самый древний, восходящий к моменту возникновения первичных форм живой материи, и приспособление гетеротрофных сапрофитов к использованию питательных веществ тканей живых растений, и возникновение паразитических свойств у того или иного симбионта, и, наконец, приобретение паразитических свойств автотрофами.

Все факты подчеркивают правильность идеи, сформулированной Ф. Энгельсом в «Диалектике природы»: «Взаимодействие мертвых тел природы включает гармонию и коллизию; взаимодействие живых существ включает сознательное и бессознательное сотрудничество, а также сознательную и бессознательную борьбу». Следовательно, уже в области природы нельзя провозглашать только одностороннюю «борьбу». На примере приспособления организмов к симбиотическому или паразитическому типу питания можно видеть, сколь мощным фактором, от которого зависят важнейшие свойства живых существ, является характер их взаимоотношений с другими формами организмов. У гетеротрофов эти изменения направлены в сторону выработки свойств агрессивной патогенности либо в сторону все более активного приспособления обмена веществ к особенностям метаболизма растения-хозяина.

В соответствии с принципом «обратной связи» столь же мощное формирующее влияние на свойства растения-хозяина оказывает его взаимодействие с патогеном. В процессе биологической эволюции происходил отбор только тех видов и форм растений, которые были наделены способностью противопоставить деструктирующему влиянию патогена систему достаточно эффективных защитных механизмов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: