Накопленный к настоящему времени весьма значительный фактический материал по биологической продуктивности растительных формаций экосистем при его анализе и картировании позволяет выявить не только общие, обусловленные изменчивостью климатических и орографических факторов закономерности, но и ряд местных особенностей тех или других регионов.
В основу систематизации материалов положено разделение территории на термические пояса, биоклиматические области (по увлажнению), провинции, зоны. Новые карты продуктивности при сходстве выявленных ранее (Базилевич, Родин, 1971) общих географических закономерностей размещения показателей продуктивности на описываемой территории имеют ряд отличий. На них охарактеризованы не только равнины, но и горные системы. Для каждого термического пояса (биоклиматические области, провинции, зоны) приведены характеристики как зональных, так и интразональных растительных формаций (луга, болота и т. д.). Новые материалы позволяют с достаточной достоверностью детализировать различные регионы полярного пояса, пересмотреть травяные экосистемы как более продуктивные (Продуктивность степных…, 1975; Базилевич и др. 1986; Биологическая продуктивность травяных экосистем, 1988); наконец, впервые произвести оценку полной мортмассы, а не только запасов подстилки, как это имело место прежде.
Обзор материалов и карт продуктивности дает возможность выявить следующее.
В полярном поясе (гумидные области) основные показатели продуктивности — запасы фитомассы, мортмассы и годичная продукция — заметно возрастают от полярных пустынь к арктическим и затем к субарктическим типичным и южным тундрам. Однако на протяжении полярного пояса темпы этих изменений далеко не одинаковы. Наибольшие они в тундрах п-ова Таймыр, где запасы фитомассы в южных субарктических тундрах могут достигать 35 т/га, а продукция около 5 т/га/год против аналогичных показателей в полярных пустынях — 1,6 т/га и 0,25 т/га/год, т. е. выше в 20 раз. Эта разница наименьшая (в 6—7 раз) на Кольском полуострове, где запасы фитомассы в южных субарктических тундрах порядка 10,5 т/га, а продукция всего 1,6 т/га/год.
Столь существенные отличия обусловлены не столько климатическими особенностями регионов (наоборот, они мягче на Кольском полуострове по сравнению с Таймыром), сколько орографией местности и богатством почвообразующих пород. Таймырская низменность (основной плацдарм формирования тундры) отделена от северной части полуострова горной системой Бырранга, которая препятствует поступлению холодных масс воздуха с севера. Кроме того, почвообразующие породы Таймырской низменности представлены морскими суглинистыми отложениями, в то время как на побережье Кольского полуострова господствуют плотные кислые породы. В тундре Кольского полуострова преобладают высоты около 200 м, что уже само по себе существенно сказывается на микроклиматических условиях, приводя к выхолаживанию. По-видимому, низкая продуктивность южных субарктических тундр и северо-восточного побережья Сибири также, связана с обособленностью (закрытостью с юга горами) Колымской низменности.
По запасам фитомассы горные тундры мало отличаются от равнинных; Однако годичная продукция в них ниже. Характерно также большее накопление в горных тундрах мортмассы, запасы которой в 2—3 раза превышают запасы фитомассы. В равнинных тундрах запасы мортмассы превышают запасы фитомассы лишь в 1,2—2 раза. Наиболее узки эти отношения в арктических тундрах, а также в полярных пустынях, отличающихся меньшим количеством осадков по сравнению с субарктическими тундрами. По высокому уровню накопления мортмассы выделяются субарктические тундры Таймыра, более сильно заболоченные территории на севере Западной Сибири и в Притихоокеанском регионе (до 80—100 т/га).
Отмеченные для тундры географические закономерности сохраняются и в лесотундре. Вместе с тем благодаря наличию древесного яруса в лесотундре, а также в горных редколесьях и криволесьях накопление мортмассы часто отстает от накопления фитомассы, хотя абсолютные величины запасов как мортмассы, так и фитомассы весьма значительны (часто до 100 т/га и более).
Запасы фитомассы и продукции в болотах полярного пояса близки к аналогичным показателям для зональных тундр. Продукция лугов при меньших запасах фитомассы несколько выше, чем зональных тундр. Для болот особенно характерны высокие запасы мортмассы, превышающие запасы фитомассы в 5—8 раз. Наоборот, в лугах запасы мортмассы наименьшие.
Характерно, что относительный прирост, т. е. отношение продукции к запасам фитомассы, постепенно увеличивается от полярных пустынь, где он немногим более 10%, к арктическим тундрам, в которых в связи с обилием травянистых растений он возрастает до 25—30%. Далее в типичных тундрах относительный прирост уменьшается до 20—25% вследствие доминирования кустарничков. В южных тундрах эта доля составляет около 20%. Из всего ряда тундр наиболее низкие значения относительного прироста в горных тундрах. Для растительных формаций лесотундры эти величины еще ниже (часто меньше 10%) в связи с появлением древесных видов,
Представляет значительный интерес оценка скорости разложения растительных остатков в экосистемах полярного пояса, рассчитываемой по величине отношения мортмассы к годичной продукции. Прослеживается, что скорости разложения растительных остатков наименьшие в горных тундрах и в моховых болотах (отношение мортмассы к продукции — 20—50, т. е. разложение растительных остатков характеризуется застойностью). Особенно широки эти отношения в годных тундрах Притихоокеанского региона, где велики абсолютные запасы мортмассы. Второе место принадлежит южным тундрам (кроме тундр Кольского полуострова), где также накапливаются большие запасы мортмассы. Отношение мортмассы к продукции около 20, т. е. процессы деструкции сильно заторможены. На равнинах в полярных пустынях, арктических и типичных тундрах это отношение около 7—8, т. е. разложение менее сильно заторможено. В лесотундрах это отношение составляет 16—20, увеличиваясь в горных криволесьях, редколесьях и стланиках до 30.
Рассмотренные выше характеристики продуктивности свидетельствуют о большом своеобразии растительных формаций полярного пояса. Здесь отвечаются низкие величины запасов фитомассы и продукции и чрезвычайно замедленные темпы биологического круговорота. Преобладание запасов мортмассы над фитомассой, несомненно, следует рассматривать как важное свойство полярных экосистем, обеспечивающее относительную устойчивость организации их биоты в экстремальных климатических условиях.
Для лесов бореального (гумидные области), суббореального (гумидные и семигумидные области), субтропического (гумидные и семигумидные, отчасти семиаридные области) поясов характерно заметное возрастание запасов фитомассы и годичной продукции с севера к югу. Но это возрастание для разных лесных формаций происходит далеко не равномерно. Оно наиболее выражено в лесах ЕТС. От северотаежной зоны до зоны влажных субтропических лесов включительно запасы фитомассы и продукции увеличиваются более чем в 4 раза (запасы фитомассы — от 100 до 400 т/га, продукция — от 4,5 до 20 т/га/год и более).
В лесах Западной Сибири темпы нарастания показателей биологической продуктивности много меньше: запасы фитомассы и годичная продукция от северотаежной зоны к южнотаежной и далее к зоне мелколиственных лесов увеличиваются в 2—2,5 раза (90-250 т/га и А—10 т/га/год соответственно).
Еще более снижаются эти показатели в Средней и особенно в Восточной Сибири. Запасы фитомассы, как и продукция, в лиственничниках зоны южной тайги лишь вдвое больше, чем в северной. Абсолютные значения тех и других заметно ниже (60—125 т/га), чем в, ельниках ЕТС и полидоминантных лесах Западной Сибири.
Несколько контрастнее в зависимости от широтного положения продуктивность лесов Притихоокеанского региона, Так, если запасы фитомассы лесов в северотаежной зоне около 100 т/га, то в зоне широколиственных лесов они могут достигать 300 т/га, т. е. в 3 раза выше. Той же закономерности подчинены изменения величин годичной продукции.
Годичная продукция по отношению к запасам фитомассы в лесах оценивается несколькими процентами (3—5%).
Аналогичная картина вырисовывается для горных лесов. Наибольшие показатели продуктивности присущи лесам Карпат, Крыма и Кавказа, наименьшие — лесам горных систем Восточной Сибири. Сосновые коренные и производные леса, как правило, менее продуктивны по сравнению с коренными зональными лесами (еловыми, елово-кедрово-пихтовыми, дубовыми др.). Мелколиственные березовые, осиновые (коренные и производные) леса наименее продуктивны.
Наименьшая изменчивость в зависимости от географического положения прослеживается для болот бореального пояса (преимущественно олиготрофных). Запасы фитомассы в них около 70 т/га, продукция 3,5—4 т/га/год.
Для лугов лесных областей отмечается постепенное возрастание запасов фитомассы от северотаежной зоны к более южным зонам. Однако их продукция обычно лежит в тех же пределах, что и продукция лесой, лишь несколько превышая ее. Исключение представляют высокотравные луга Притихоокеанского региона, запасы фитомассы и годичная продукция которых могут достигать в южнотаежной зоне 40 т/га и более. По-видимому, это обусловлено влажным муссонным климатом, а также влиянием океана, с брызгами воды от которого поступает дополнительное количество элементов минерального питания.
Горные луга по параметрам продуктивности близки к лугам равнин. Наиболее высокие показатели продуктивности характерны для горных лугов Большого Кавказа вследствие наиболее благоприятных климатических условий. Лимитирующими факторами продуктивности горных лугов Тянь-Шаня, где характерно мощное разрастание корней, являются засушливость и недостаточная теплообеспеченность.
Таким образом, в итоге выявляются две более продуктивные области лесов и лугов — ЕТС и Притихоокеанский регион. При этом продуктивность лесов Притихоокеанского региона ниже, чем лесов ETC, и несколько выше, чем лесов Западной Сибири. Внутриконтинентальные области характеризуются значительно более низкими параметрами биологической продуктивности (особенно лиственничные леса Восточной Сибири).
В лесах абсолютные значения запасов мортмассувеличиваются параллельно возрастанию запасов фитомассы. Однако запасы мортмассы остаются более низкими, чем запасы фитомассы. Относительные значения мортмассы (по отношению к фитомассе) от северных широт к южным падают (в лесах ЕТС 30—40% в зоне северной тайги, до 20% в широколиственных лесах и даже 15% во влажных субтропических лесах). Это происходит вследствие возрастания интенсивности разложения растительных остатков (оцениваемой по величине отношения запасов мортмассы к продукции) с севера к югу.
В лесах Азиатской территории накопление мортмассы существенно выше и соответственно скорость разложения растительных остатков меньше. Эта скорость минимальна в лиственничных лесах северотаёжной зоны Восточной Сибири, где запасы мортмассы могут приближаться к запасам фитомассы.
Самые высокие запасы мортмассы присущи торфяным болотам, особенно верховым, где эти запасы в среднем составляют 2000—2500 т/га. Разложение растительных остатков из-за консервации их в торфяной залежи осуществляется примерно за 500 лет.
Для степей суббореального пояса (семигумидные и семиаридные области), как и для лесов, прослеживается уменьшение запасов фитомассы и продукции от растительных формаций ЕТС к Западной и далее к Восточной Сибири. В отличие от лесов запасы фитомассы в степях несоизмеримо меньше — 10—20 т/га, а продукция в ряде степей может быть выше, поскольку величина продукции по отношению к запасам фитомассы составляет более 100%. Структура фитомассы и продукции степей также совершенно иная, чем в лесах: абсолютно господствуют подземные органы, в то время как в лесах — надземные одревесневшие части. Эти особенности наиболее ярко проявляются в зоне настоящих степей, где продукция наибольшая и может достигать в степях ЕТС и Западной Сибири 20 т/га/год и более (в том числе до 15 т/га/год — продукция подземных органов), несмотря на более засушливые климатические условия, чем в зоне луговых степей. Продукция настоящих степей Восточной Сибири не превышает 15 т/га/год. Доля подземных органов здесь повышается до 90%.
Как и для лесов, общие изменения параметров биологической продуктивности степей различных зон более контрастны в ЕТС, нежели в Западной Сибири и Казахстане и особенно в Средней и Восточной Сибири.
Запасы мортмассы в степях всех зон сравнительно близки к запасам фитомассы. Лишь в степях Восточной Сибири благодаря медленному разложению растительных остатков они в 1,5—2 раза выше, чем запасы фитомассы. Накопление мортмассы обусловлено преимущественно корневыми остатками.
Разложение растительных остатков (отношение мортмассы к продукции) в луговых и настоящих степях ЕТС, Западной Сибири и Казахстана осуществляется приблизительно за 1 год. В Средней и особенно Восточной Сибири в связи с резко континентальным суровым климатом, а также глубоким промерзанием почв разложение растительных остатков протекает весьма замедленно, и здесь накапливаются (особенно в подземной сфере) большие запасы отмерших подземных органов. В зоне сухих степей разложение растительных остатков также замедляется (вследствие засушливости).
Параметры продуктивности горных степей близки к равнинным. Однако в отличие от последних в горах наиболее продуктивны луговые степи, а не настоящие. Для степей Тянь-Шаня чрезвычайно характерно редкое преобладание в структуре фитомассы (до 90—95%) подземных органов. Также высокой продуктивностью характеризуется эфемеретум, который рассматривается в ряду степей субтропического пояса семиаридных и аридных областей (частью вторичных — на месте лесов и редколесий).
Запасы мортмассы в горных степях близки к запасам фитомассы и продукции.
Отношение мортмассы к продукции в степях обычно меньше 1, что свидетельствует об интенсивности разложения растительных остатков. Лишь в сухих степях внутригорных котловин Средней и Восточной Сибири отношение запасов мортмассы к продукции больше 1.
Разложение растительных остатков в горных степях Кавказа протекает менее чем за 1 год. В степях горных систем Тянь-Шаня, Алтая и Западных Саян — немногим более чем за 1 год, а в сухих степях внутригорных котловин Средней и Восточной Сибири в связи с криоаридными условиями эти процессам имеют продолжительность почти 3 года.
Продуктивность лугов (мезофитных, солонцевато-солончаковатых и солончаковых) в степях заметно выше, чем зональных формаций степей. Отмечается уменьшение запасов фитомассы от зоны луговых (около 20 т/га) к зоне сухих степей (до 10 т/га). Солонцовые луга (на корковых солонцах) и заросли сочных галофитов (на солончаках) являются наименее продуктивными из травяных сообществ степных областей (до 7 и около 4 т/га соответственно). Продукция по отношению к фитомассе составляет более 100%. Для структуры фитомассы лугов характерна значительно меньшая доля подземной части и большая — надземной, нежели для степных сообществ. Прослеживается увеличение доли подземных органов от западных регионов к восточным.
В том же направлении имеют место увеличение запасов мортмассы в лугах (в основном за счет корневых остатков) и уменьшение скорости деструкционных процессов. Эта скорость минимальна в лугах степных областей Восточной Сибири.
Запасы фитомассы и продукции травяных болот в степях выше, чем не только в степях, но и в лугах. Продуктивность болот уменьшается как с севера к югу, так и с запада на восток (в зоне луговых степей ЕТС около 30 т/га, в Восточной Сибири 15 т/га, в зоне сухих степей ЕТС 10 т/га). Доля подземных органов увеличивается в том же направлении (65,70 и 75% соответственно).
Накопление мортмассы в травяных болотах (главным образом за счет торфяной залежи) наибольшее в Западной Сибири. Разложение растительных остатков в болотах может протекать) не менее чем за 100 лет.
Полупустыни, пустыни суббореального и субтропического поясов отличаются чрезвычайно широким спектром растительных формаций и соответственно большим варьированием показателей продуктивности. В зональных суббореальных полупустынях запасы фитомассы лишь немного уступают таковым в сухих степях, составляя 7—9 т/га, что связано с высокой долей подземных органов (более 80%). Вместе с тем продукция здесь значительно ниже (5—7 т/га/год), что обусловлено доминированием наряду со злаками полыней, одревесневшие надземные органы которых нарастают медленно.
В северных суббореальных пустынях с господством полыней запасы фитомассы могут достигать 25 т/га, продукция не превышает 7 т/га/год. В настоящих суббореальных пустынях с преобладанием кустарничков и полукустарничков в связи с весьма неблагоприятными климатическими условиями растительный покров сильно разрежен и запасы фитомассы падают до минимума (не более 5 т/га). Продукция также минимальна — около 1 т/га/год.
В субтропических пустынях и полупустынях благодаря значительному участию эфемеров (наряду с доминированием полыней) как запасы фитомассы, так и продукция вновь увеличиваются. Для горных, а также псаммофитных полупустынь и пустынь прослеживается сходная картина. Отмечается лишь большая значимость зеленых частей в формировании фитомассы и продукции в суббореальных полупустынях и северных псаммофитных пустынях благодаря значительному участию в строении фитоценозов трав.
Запасы фитомассы и продукция в солонцовых суббореальных полупустынях и северных пустынях, а также в сухосолянковых суббореальных настоящих и субтропических пустынях значительно ниже, чем в зональных растительных формациях. Исключение представляют сухосолянковые суббореальные настоящие пустыни, где эти показатели, наоборот, намного выше, что обусловлено мощным разрастанием здесь корневых систем сухих солянок. Аналогичные пространственные закономерности выявляются и для сочносолянковых пустынь. Однако в отличие от сухосолянковых пустынь в структуре их фитомассы и продукции играют большую роль зеленые ассимилирующие органы.
Показатели продуктивности черносаксаульников — самые высокие из всех рассмотренных выше формации аридных областей. Запасы фитомассы в них в субтропических пустынях могут достигать 60 т/га, а продукция — 10 т/га/год. Минимальны запасы фитомассы на такырах и слабо заросших песках — около 1 т/га. Продукция такыров более 1,5 т/га/год с учетом продукции водорослей, столь характерных для такыров. Продукция растительности слабо заросших песков не превышает 0,2 т/га/год.
Луга, как материковые, так и особенно пойменные, аридных областей продуктивнее в 4—5 раз, чем зональные формации. Значительно выше в них и доля зеленой части. Однако вследствие солончаковости продуктивность лугов значительно варьируют в зависимости от метеорологических условий отдельных лет.
Наиболее продуктивными формациями аридных областей являются травяные пойменные болота (травяные тугаи). Так, в зоне субтропических пустынь продукция их может достигать 90 т/га/год, в среднем составляя 55 т/га/год. В травяных тугаях настоящих пустынь эти показатели лишь немного ниже, чем в травяных тугаях субтропических пустынь. Продукция оценивается в среднем в 45 т/га/год.
Древесные тугаи в настоящих суббореальных пустынях, отличаясь значительными запасами фитомассы (70—85 т/га), характеризуются заметно меньшей продукцией — 7—14 т/га/год. Древесные тугаи субтропических пустынь более производительны. Запасы фитомассы в них колеблются от 70 до 150 т/га, а продукция в связи с обилием трав — от 30 до 60 т/га/год.
Продуктивность кустарниковых тугаев много ниже особенно в настоящих суббореальных пустынях. В последних запасы фитомассы составляют в среднем 8 т/га, продукция около 4 т/га/год, тогда как в кустарниковых тугаях субтропических пустынь около 30,т/га и 15,5 т/га/год соответственно.
Запасы мортмассы в аридных областях как суббореального, так и субтропического пояса, начиная от северных суббореальных пустынь и далее к югу, всегда меньше запасов фитомассы. Разложение растительных остатков может несколько замедляться в полукустарничковых и кустарничковых формациях вследствие накопления в опаде отмерших надземных одревесневших органов.
Анализ материалов позволяет наметить важнейшие гидротермические рубежи, определяющие совокупность характеристик биологической продуктивности.
Основной такой рубеж прослеживается по границе зоны широколиственных лесов на ЕТС и в Притихоокеанском регионе или зоны мелколиственных лесов в Западной Сибири. Величины продукции зональных лесных формаций и формаций лугов и травяных болот здесь близки. В растительных формациях более высоких широт эти соотношения более или менее сохраняются. К югу же, начиная от зоны лесостепи и далее, продукция интразональных травяных формаций значительно превышает продукцию зональных формаций. Особенно резко это проявляется в пустынях. При этом продукция травяных болот значительно опережает продукцию не только зональных формаций, но и лугов. Ход изменения параметров годичной продукции растительных формаций отчетливо отражает закон периодичности географической зональности (Григорьев, Будыко, 1956).
Отмеченный нами рубеж примерно соответствует рубежу, выделенному А. В. Дроздовым (1969) и характеризующемуся значением радиационного баланса 145 кДж/см2/год и индексом сухости около 1 по Будыко (Григорьев, Будыко, 1956, 1965).
К северу от этого рубежа лежит совокупность гидротермических областей достаточного увлажнения, но недостаточной теплообеспеченности. Ей соответствуют гумидные области бореалыюго и полярного поясов. Продукция постепенно уменьшается от зональных растительных формаций в зоне широколиственно-хвойных лесов бореальноо пояса до полярных пустынь полярного пояса (от 10—15 до 20 т/га/год).
К югу от этого рубежа расположены три совокупности областей достаточной теплообеспеченности, но различной степени увлажнения.
Первая совокупность — области достаточной теплообеспеченности и достаточного увлажнения. Ей соответствуют гумидные и семигумидные области суббореального и субтропического поясов (широколиственные суббореальные леса, луговые суббореальные степи, влажные и полувлажные субтропические леса). Диапазон величин продукции зональных растительных формаций составляет от 10—15 до 25 т/га/год.
Вторая совокупность объединяет области достаточной теплообеспеченности, но недостаточного увлажнения. Ей соответствуют семиаридные и отчасти аридные области суббореального и субтропического поясов (настоящие и сухие суббореальные степи, суббореальные полупустыни, субтропические редколесья, субтропические степи, субтропические полупустыни). Продукция зональных растительных формаций от 10—15 до 3—5 т/га/год.
Третья совокупность — области избыточной теплообеспеченности и недостаточного увлажнения. Ей соответствуют аридные области суббореального и субтропического поясов (суббореальные и субтропические пустыни). Продукция зональных растительных формаций от 3—5 до 1,2—2 т/га/год.
Поскольку такие интразональные растительные формации, как моховые болота, формируются в условиях дополнительного увлажнения по сравнению с зональными в бореальном и полярном поясах, продукция их обычно ниже (реже близка), чем зональных. В суббореальном и субтропическом поясах, наоборот, дополнительное увлажнение болот (преимущественно травяных) сопровождается более высокой их продуктивностью по сравнению с зональными растительными формациями.
Еще один факт подтверждает существование совокупностей гидротермических областей к северу и к югу от основного гидротермического рубежа, а именно: соотношение между различными формами отмершего органического вещества — мортмассы и накоплением гумуса в почвах. В зональных растительных формациях, лежащих к северу от основного рубежа (бореальный и полярный термические пояса), отмершее органическое вещество сосредоточено в мортмассе растений, а в приуроченных к суббореальному и субтропическому поясам запасы гумуса больше запасов мортмассы.
Анализируя скорости разложения растительных остатков (оцениваемые на основании величин отношений запасов мортмассы к годичной продукции), можно видеть, что они также заметно возрастают в формациях, лежащих южнее основного гидротермического рубежа (т. е. зоны широколиственных и мелколиственных лесов). Они максимальны в формациях семиаридных и особенно аридных областей суббореального и субтропического поясов. Здесь также в травяных болотах (тугаях) в связи с этим отсутствует торфонакопление. В противоположность этому в формациях бореального и полярного поясов скорости разложения резко уменьшаются. В пределах последнего запасы мортмассы обычно даже превышают запасы фитомассы.
В степной зоне соотношения между запасами мортмассы и фитомассы варьируют около 1 в формациях луговых и настоящих степей и немногим больше 1 в сухих степях и отчасти в суббореальных полупустынях, где вследствие засушливости прослеживается значительное накопление корневых остатков. Начиная же от зоны суббореальных северных пустынь и далее к югу это отношение в зональных растительных формациях всегда меньше 1. Здесь намечается второй гидротермический рубеж. Этот рубеж соответствует значениям радиационного баланса около 165 кДж/см2/год и индексу сухости 4—4,5 (по Будыко).
Значительный объем материалов по параметрам биологической продуктивности дает возможность выявить количественные соотношения между первичной и вторичной продукцией. С этой целью нами были привлечены материалы по запасам микробомассы, зоомассы и биоэнергетическим показателям различных групп гетеротрофов, использованные в работах Т. Г. Гильманова, Н. И. Базилевич (1983, 1986) и Н. И. Базилевич и др. (1986).
Был построен график взаимосвязи первичной продукции с количеством гетеротрофов в различных растительных формациях. На графике отчетливо выявляется, что при возрастании величин первичной продукции увеличиваются суммарные запасы микробо — и зоомассы. При этом относительные значения последних (по отношению к продукции) лежат примерно в одних и тех же пределах — около 5— 7%. Большие величины соответствуют растительным формациям более высоких широт, где продолжительность вегетационного периода короче. Следует ожидать, что в трбпическом поясе, где процессы формирования первичной продукции происходят круглый год, количество гетеротрофов, особенно микроорганизмов, участвующих в деструкционных процессах, на каждую единицу продукции будет меньше.
Используя средневзвешенную величину соотношения (с учетом разнообразных групп гетеротрофов) вторичной продукции и биомассы (которая составляет около 5:1), можно оценить соотношение между вторичной и первичной продукцией. Оно лежит в интервале 25—35%, т. е. вторичная продукция по отношению к первичной составляет в среднем около 30%. Остальные 70% теряются при дыхании гетеротрофов.
В итоге, обзор обширных материалов дает возможность зафиксировать состояние биологической продуктивности рассматриваемой территории на конец XX в., что является основой для слежения за изменениями ее параметров в дальнейшем (имеется в виду потенциальная продуктивность, т. е. без замещения ряда природных экосистем агроценозами, вырубками и другими хозяйственными угодьями и объектами).