Термин «биосфера» был введен в научную литературу в конце XIX в. геологом Э. Зюссом для обозначения особой земной оболочки, населенной живыми организмами. Целостное учение о биосфере было создано в первой половине XX в. крупнейшим естествоиспытателем-геохимиком В. И. Вернадским.
На основании анализа истории атомов в земной коре и в ее верхней, охваченной жизнью, оболочке Вернадский пришел к выводам исключительного теоретического и, как впоследствии стало ясно, практического значения. Он показал, что биосфера не только населена живыми организмами, но и в существенной степени геохимически ими переработана; это не только среда жизни, но и продукт жизнедеятельности обитавших на земле во все геологические времена живых организмов — живого вещества планеты. Это положение, имеющее исключительно большое значение для геохимии, А. И. Перельман предложил именовать «законом Вернадского» и сформулировал его так: «Миграция химических элементов в биосфере осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О2, СО2, H2S и т. д.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет данную систему, так и тем, которое действовало в биосфере в течение геологической истории» (Перельман, 1979, с. 215).
На раннем этапе развития биологии существовало представление, что все живое, обитающее на Земле, подразделяется на два «царства» организмов: флору и фауну, или царство растений — Plantae и царство животных — Animalia. В XVIII—XIX вв. с момента открытия и последующего интенсивного изучения мира микроорганизмов стало необходимым выделение нового третьего царства живых существ, названного Геккелем (1866) царством протистов. Появление новых разделов биологии, в частности молекулярной биологии, усовершенствование техники микроскопирования, применение электронной микроскопии, разработка новых современных методов исследования микроорганизмов способствовали дальнейшему выделению новых царств живой природы; в современных классификациях обособляются пять царств, объединенных по типу строения клетки в две группы (R. Murray, 1968; R. Whittaker, 1969):
царство животных — Animalia
Эукариоты царство растений — Plantae
царство протистов — Protista
царство грибов — Mycota
Прокариоты царство бактерий — Procaryota
Прокариотический тип микробной клетки характерен для бактерий, актиномицетов и синезеленых водорослей. Ее основная особенность — отсутствие четкой границы между ядерным веществом, цитоплазмой и отсутствие ядерной мембраны. Область ядра (так называемый нуклеоид) заполнена ДНК, не связанной с белком и не образующей структур, похожих на хромосомы эукариотов. Нет также митохондрий и хлоропла- стов, а клеточная стенка состоит из гетерополимерного вещества, которое не обнаружено ни у одного из эукариотических организмов. В цитоплазме фотосинтезирующих бактерий имеются тилакоиды, содержащие пигменты (хлорофиллы и каротиноиды), с помощью которых осуществляется фотосинтез. У некоторых видов бактерий в клетках накапливаются гранулы жира и волютина.
Эукариотический тип клетки свойствен грибам, водорослям, простейшим (имеет сходство с клетками растений, животных и человека). Она более сложна: ядро с двухслойной ядерной пористой мембраной отделено от цитоплазмы, в нем находится одно-два ядрышка, внутри которых синтезируется РНК (рибонуклеиновая кислота) и содержатся хромосомы — носители наследственной информации, состоящие из ДНК и белка. В цитоплазме есть также митохондрии (участвующие в процессах дыхания) и у водорослей хлоропласты (преобразующие лучистую энергию в химическую).
По данным абсолютной геохронологии и палеонтологии, использующей новейшие методы биохимии, 4—3,5 млрд. лет назад в архее уже существовала жизнь. При глубоком опорном бурении, поставленном в СССР на Русской платформе, в метаморфизованных осадочных породах архея обнаружено много углеродистых продуктов преобразования первых фотосинтезирующих организмов — синезеленых водорослей и мельчайших органических телец бактериального происхождения. Эти прокариотические организмы — бактерии и цианофиты, появившиеся еще в бескислородной атмосфере (но обладающие фотосинтетическим аппаратом) — единственные обитатели Земли в течение более 1 млрд. лет, были первыми продуцентами свободного кислорода в ее атмосфере.
В конце архея и начале протерозоя — 2,6—2,2 млрд. лет назад — атмосфера Земли уже содержала достаточно кислорода для осуществления окислительных процессов. В породах этого возраста обнаружены сульфаты (продукты окисления сульфидов), латеритные бокситоносные формации, содержащие окислы Fe (Сидоренко, Теняков и др.). В породах протерозоя, возраст которых 2 млрд. лет, обнаружены железобактерии (Заварзин, 1972). Таким образом, уже в архее и нижнем протерозое в результате газовых и окислительных функций микроорганизмов была преобразована населенная ими сфера Земли настолько, что она приобрела геохимические черты современной биосферы.
Наличие свободного кислорода в атмосфере стало условием для развития многообразных форм жизни — эукариотных простейших и многоклеточных растений и животных. На схеме эволюции органического мира, по представлениям палеонтолога академика Б. С. Соколова, показаны основные этапы развития жизни не только в палеозое и мезозое (изучением которых значительное время занималась палеонтология), но и в архее, афебии (среднем и нижнем протерозое) — длительном периоде истории Земли, когда господствовали простейшие организмы, а более сложные появились в рифее (верхнем протерозое). Древнейшие бактерии, синезеленые водоросли (цианофиты), грибы, простейшие, с деятельностью которых связано формирование биосферы, были во все геологические времена и продолжают существовать сегодня.
С развитием и дифференциацией жизненных форм осваивались все экологические ниши биосферы, все многообразнее становилась их геохимическая деятельность. Наряду с газовыми и окислительно-восстановительными функциями приобрели колоссальное планетарное значение концентрационные функции живых организмов, особенно ярко проявившиеся в отношении С, Са, Si.
Фотосинтетическая деятельность организмов и концентрация углерода и солнечной энергии в форме органических веществ определили глобальное распространение формации углеродисто-кремнистых и горючих сланцев в протерозое и палеозое. Развитие в кембрии морской фауны с известковым, фосфатным и кремнистым скелетом положило начало накоплению мощных свит органогенных пород, которое продолжалось во все последующие геологические эпохи. Формирование этих пород в значительной мере связано с деятельностью микроорганизмов: литифицированные клетки коколитофоридов обнаружены во всех известковых осадках; скопления кремневых скелетов диатомовых водорослей и радиолярий образуют диатомиты и трепелы.
Разнообразные геохимические функции микроорганизмов, их высокая ферментативная активность существенно влияют на геохимические процессы и современной биосферы.
Биосфера включает несколько геосфер: тропосферу, гидросферу (Мировой океан), педосферу и верхнюю часть литосферы — кору и зону выветривания, толщи осадочных пород до границ распространения жизни.
Живое вещество распределено в биосфере неравномерно; места наибольшей концентрации живых организмов и разнообразия форм — почвы, донные отложения озер, приливно-отливные зоны морских побережий и мелководного шельфа, верхний эвфотический слой вод морей и океанов. По мере удаления от поверхности Земли плотность жизни и разнообразие видов уменьшаются. Наиболее глубоко от поверхности Земли проникает жизнь в Мировом океане: обитаемы вся толща воды и доступная для наблюдений часть донных осадков; на дне глубочайших океанических впадин, таких как Марианский (11 022 м) и Филиппинский желоба (свыше 10 000 м) и других, существует своеобразная абиссальная фауна, разнообразная микрофлора.
На суше живые клетки микроорганизмов обнаружены в толще литосферы на меньшей глубине: при бурении скважин в подземных водах на 1500—2000 м, в нефтеносных водах — на 4500 м. Проникновению организмов в глубь литосферы препятствуют температуры, превышающие 100° С.
Верхние пределы биосферы, по-видимому, совпадают с границей тропосферы (11 000 м над ур. моря); не исключено попадание микроорганизмов в стратосферу. Однако активная жизнедеятельность на больших абсолютных высотах ограничивается не столько низкими температурами, сколько недостатком жидкой воды и углекислоты: парциальное давление СO2 на высоте 5600—5700 м в 2 раза меньше, чем на уровне моря. Живые, активно развивающиеся водоросли, грибы, бактерии обнаружены в горах на высотах 6200—6500 м, где они распространены не только на скалах, но и на поверхности и в толще фирна и льда.
Следовательно, микроорганизмы расселены в пределах всей биосферы и являются индикаторами ее нижней и верхней границы: они развиваются в широком диапазоне экологических условий, образуют колоссальные сгущения в местах общей концентрации жизни и заполняют экологические ниши в экстремальных условиях, где жизнь высших организмов невозможна.
Столь широкому их распространению способствуют, во-первых, малая масса и размеры бактерий — 1—2 мкм, клеток дрожжей, спор грибов — около 10 мкм. С водой они проникают в тончайшие волосные трещины пород, достигая глубоких водоносных горизонтов, поднимаются к верхним границам тропосферы, увлекаемые воздушными потоками, залетают в стратосферу, совершают глобальные перемещения и заселяют ледники Гренландии и Антарктиды.
Микроорганизмы очень выносливы, переносят сильное иссушение и не теряют при этом жизнеспособности, в живых клетках содержится 80—85% воды. Высохшие споры плесневых грибов, некоторых бацилл, содержащие лишь 40% воды, сохраняют способность к прорастанию 10—20 лет. Неспороносные, микроорганизмы выдерживают высушивание в течение нескольких месяцев.
В высохшем состоянии микроорганизмы устойчивы к воздействию прямых солнечных лучей и высоких температур, поэтому обильная микрофлора обитает на поверхности почв, скал и обломков пород в пустынях.
Подавляющее большинство микроорганизмов хорошо переносит низкие температуры. Эксперименты, проведенные в лабораториях (Беккерель, 1925), показали, что споры бактерий и грибов, находившиеся в течение полугода и более при температуре жидкого воздуха (—190°), не погибали и сохраняли способность к прорастанию. При откачке воздуха, в разреженной атмосфере они выдерживали и более низкие температуры. Свидетельство выносливости микроорганизмов к низким температурам — их широкая распространенность в нивальном поясе гор, полярных областях, вечномерзлых горизонтах почв и грунтов. Многие микроорганизмы способны переходить при неблагоприятных условиях в состояние анабиоза. При малейшем улучшении внешней среды они возвращаются к жизни: начинается усвоение воды, углекислоты, быстрое размножение, например, деление микрококков происходит каждые полчаса. В местах концентрации жизни миллионы и миллиарды клеток различных микроорганизмов населяют каждый кубический сантиметр природных вод, почв и донных осадков.
Повсеместное распространение микроорганизмов, большая скорость жизненных циклов наряду с разнообразием выполняемых функций обусловливают их исключительную роль в геохимических процессах биосферы. Изучение геохимических функций живого вещества в биосфере — это основная задача биогеохимии, основал которую В. И. Вернадский; ее интенсивное развитие началось с середины XX в., когда в связи с всевозрастающей техногенной деятельностью человечества встали проблемы охраны окружающей среды.
Все геохимические функции микроорганизмов в биосфере можно с определенной долей условности разделить на следующие виды:
1) ассимиляционные — по отношению к газам атмосферы и создание органического вещества;
2) деструкционные — по отношению к органическому веществу;
3) газовые — регулирование газового режима почв, водоемов, приземной атмосферы;
4) окислительно-восстановительные — по отношению к макро — и микроэлементам с переменной валентностью;
5) деструкционные — по отношению к горным породам и минералам;
6) аккумулятивные функции и создание биогенных минералов и горных пород.