Факультет

Студентам

Посетителям

Образование и круговорот микробной биомассы

В начале разложения свежего опада преобладает иммобилизация азотистых соединений, пока дыхательная активность не достигает уровня, достаточного для того, чтобы снизить отношение С: N до 20:1 или 22: 1.

На этой ранней стадии разложения, особенно в тех случаях, когда разлагается материал (например, солома пшеницы) с высоким отношением C:N (около 100:1), любой экзогенный азот, например аммоний или нитраты почвы, будет переноситься грибными гифами в разлагающийся материал или связываться телами микроорганизмов до достижения равновесия. При сохранении метаболической активности последует минерализация — образование неорганических питательных веществ путем разложения органических соединений. Чистое накопление аммония или нитратов обеспечивается катаболическими процессами окисления или восстановления, пути которых очень сложны и многочисленны, включая различные газообразные потери азота, происходящие при неполном окислении или восстановлении и часто усиливающиеся при высоком содержании в почве органического вещества и воды. Отрицательной экспоненциальной модели в наибольшей степени соответствует разложение какого-нибудь одного гомогенного субстрата, например целлюлозы или хитина, в сравнительно точно определенных условиях внешней среды. Когда субстратов несколько, общее снижение их массы должно отражать сложение индивидуальных кривых распада. Эта гипотеза была проверена в опытах, в которых измеряли скорость разложения основных компонентов лесного опада, скорость деградации которых варьирует от 10 % в год для фенолов до 99 % в год для Сахаров. При медленном разложении происходят взаимодействие распадающихся компонентов и образование новых, уже по преимуществу микробного происхождения. Если дополнить данные о распаде индивидуальных соединений поправками на ресинтез вторичных микробных метаболитов, динамика распада, приблизится к реально наблюдаемой суммирующей кривой С.

Отрицательная экспоненциальная модель приложима к разложению опада, однако для того, чтобы показать, как часть опада превращается в ОВП, нужны более сложные имитационные модели. Два из ее компонентов, структурный и метаболический, выводятся непосредственно из поступления опада, а три других компонента — это активный, медленный и пассивный фонды ОВП с различной устойчивостью к деградации и соответственно возрастающими периодами обновления (3, 30 и 200 лет). Такая модель обладает довольно низким разрешением (по шкале времени — месяцы или годы), но в состоянии предсказать накопление или потерю ОВП при различном накоплении растительных остатков или разной системе обработки почвы. Основной признак этой модели — обмен органического вещества между медленным и пассивным фондами.

Хотя модель ОВП вполне пригодна для имитации событий, происходящих в масштабе нескольких лет, в нее не включены в явной форме процессы, продолжительность которых составляет дни или недели, например рост и гибель микроорганизмов. Гораздо большего разрешения достигает модель ФЕНИКС, имитирующая потоки углерода и азота. Обе модели включают потоки углерода и азота, однако вторая из них работает в масштабе дней и включает, помимо прочего, специфичные процессы отмирания корней и надземной части растений, рост микроорганизма в соответствии с кинетикой Михаэлиса — Ментен и соотношение С: N у самих микроорганизмов. Рост грибов и бактерий включен в модель явным образом, причем каждый из этих компонентов модели разделен на структурные (например, клеточная стенка) и метаболические составляющие. Модель хорошо предсказывает краткосрочные (в течение месяца или года) изменения при возмущениях извне (внесение удобрений или добавочных субстратов, фумигация и обработка почвы), но может прогнозировать и долгосрочные изменения в фондах питательных элементов почвы.

В концептуальной схеме, растительные остатки попадают в сложную сеть взаимодействующих процессов, среди других фондов питательных элементов здесь выделены стабильные и лабильные фонды неорганического и органического фосфора. Центральное место в разложении растительных и других остатков принадлежит биотической активности: бактерии, актиномицеты и грибы служат пищей разнообразной микро-, мезо — и макрофауне, выделения которой направляются в различные части системы и подвергаются дальнейшему круговороту или накапливаются на короткое или продолжительное время. Динамику агроэкосистем можно исследовать на нескольких уровнях иерархии, многие из которых уже формализованы в виде имитирующих моделей. Выбор наиболее пригодной модели зависит от задачи исследователям одновременное использование нескольких моделей с разным уровнем разрешения позволяет лучше понять весь процесс разложения и круговорота питательных элементов в агроэкосистемах (Хант и Партон, в печати).

Важное значение имеют сложные биохимические процессы, обеспечивающие образование клеток микроорганизмов и ресинтез различных полифенольных соединений, приводящий затем к образованию «гетерополиконденсатов». Мак-Гилл и др. подробно проанализировали взаимодействие первичных и вторичных субстратов этого процесса с микробными компонентами и выделили ряд последовательных превращений от листового опада через растворимые соединения к так называемым гумадам, включающим гумифицированные вещества, адсорбированные на почвенных частицах.