Факультет

Студентам

Посетителям

О защитных механизмах растения

Невосприимчивость зеленого растения к заболеванию, которая проявляется при установлении непосредственного контакта с патогенным микроорганизмом, равно как и с вредителем из мира насекомых, носит название резистентности или иммунитета.

Речь идет в данном случае об одном из важнейших биологических свойств растения, природа и сущность которого привлекает внимание исследователей — биологов различного профиля, а также специалистов, работающих в области агрономической и селекционной практики.

Один из основоположников учения об иммунитете — И. И. Мечников рассматривал это свойство как проявление приспособительных ответных реакций, возникающих и развивающихся в процессе эволюции живой природы. Этим, в частности, объясняется характерная для диких видов современных культурных растений высокая степень устойчивости к большому числу заболеваний.

Несмотря на известную общность состояния больных растений и животных, именно по линии иммунитета между ними имеются и весьма существенные различия. Они начинаются с первой фазы заражения — проникновения паразита внутрь организма хозяина. У животного паразиты, как правило, попадают внутрь организма пассивно; реакция сопротивления внедрению в этих случаях отсутствует. Напротив, в растение, как уже отмечалось, возбудители болезней проникают в большинстве случаев через покровные ткани, состоящие из слоя кутинизированных клеток. Необходимость преодоления такого барьера требует от паразита проявления особой активности уже в начальной фазе заражения. Дальнейшее распространение микроорганизма внутри растения также связано с преодолением механических препятствий. Клеточные стенки растения состоят главным образом из сложных углеводов, в некоторых случаях (например, в покровных тканях) инкрустированных лигнином, суберином и т. п.; стенки клеток животного состоят из альбуминоидов.

Способ проникновения паразитов, зависящий от свойств паразита и состава клеточных стенок хозяина, является одной из причин существования довольно четких различий между обычным составом микрофлоры, паразитирующей на животном организме, и микрофлоры, паразитирующей на высших растениях. Значительные группы бактерий, лишенных комплекса цитолитических ферментов, оказываются неспособными паразитировать на растениях.

Не менее существенны различия между явлениями растительного и животного иммунитета с точки зрения влияния, оказываемого условиями среды на степень устойчивости или восприимчивости. Животные, особенно теплокровные, обладают механизмами, позволяющими им регулировать и поддерживать на стабильном уровне состояние факторов внутренней среды. Основное регуляторное значение принадлежит нервной системе и системе кровообращения. У растений, лишенных подобных регуляторов, состояние внутренней среды колеблется в весьма широких пределах в результате изменений состояния факторов внешней среды. Соответственно способность растений сопротивляться заражению в большей мере, по сравнению с животными, зависит от условий существования.

В течение многих десятилетий при изучении природы факторов, используемых растением в борьбе с инфекцией, внимание исследователей главным образом сосредоточивалось на их анатомо-морфологических и химических особенностях.

Результаты проведенных в этом направлении работ могут быть кратко резюмированы следующим образом. Анатомо-морфологические признаки растения в некоторых случаях выполняют роль факторов, предотвращающих возможность его заболевания. Однако их роль в основном сказывается только на первой фазе заболевания — внедрение паразита внутрь клетки и установление контакта с протоплазмой. Они могут оказывать также определенное влияние на скорость распространения уже внедрившейся инфекции. Речь идет в данном случае об особенностях строения и химического состава покровных тканей, клеточных стенок, устьичного аппарата и т. п. В целом же значение перечисленных выше особенностей для проявлений иммунитета весьма ограничено. То же относится к особенностям химического состава тканей растения-хозяина. На протяжении всей истории фитоиммунологии в ней постоянно возникали и развивались тенденции связать иммунитет растения с наличием в его тканях отдельных химических соединений той или иной природы. Их принято делить на две группы:

  • соединения, привлекающие возбудителя и способствующие развитию инфекции;
  • соединения, действующие в противоположном направлении — токсичные для микроорганизма и подавляющие развитие инфекции.

Однако в результате многочисленных исследований выяснилось, что как содержание, так и состав углеводов, органических кислот, гликозидов, эфирных масел, фенолов и дубильных веществ, алкалоидов и многих других соединений сколько-нибудь существенной роли в защитных реакциях растений не играют.

Несколько более ясный характер приобрели наши представления о функциональной роли различных соединений гетероциклической природы, которые образуются в окислительном аппарате инфицированных тканей растения-хозяина. Нарушение обычного для клетки хода окислительных процессов и в первую очередь соотношения между оксидативной и аноксидативной фазами дыхания сопровождаются накоплением в инфицированной клетке соединений, которые образуются под действием инфекции. В большинстве случаев речь идет о продуктах необратимого окисления фенолов, которые обладают достаточно высокой и притом разнообразной физиологической активностью. Пропитывая подвергшиеся воздействию патогена ткани растения, они создают материальную основу для возникновения различных химических барьеров, препятствующих дальнейшему распространению гиф микроорганизма. Универсальная роль в данном отношении принадлежит системе пероксидазы и полифенолоксидазы.

Например, некоторые метаболиты, образующиеся в процессе окисления фенолов, являются ингибиторами дегидрогеназ тканей хозяина и паразита. Весьма важно, что окисленные фенолы функционируют и как агенты, разобщающие дыхание и фосфорилирование и тем самым нарушающие процессы продуктивного использования энергии дыхания. Эти соединения могут, кроме того, использоваться для синтеза фитонцидов и фитоалексинов.

Механизм возникновения химического барьера другого типа (на основе искаженного дыхания) состоит в накоплении инфицированной тканью аммиака. Впервые изучила ферментативную природу этого процесса Т. М. Иванова. Она показала, что в его основе лежит активирование окислительного дезаминирования аминокислот, осуществляемого флавиновой оксидазой, действующей сопряженно с пероксидазой. Совокупным действием описанных выше механизмов и обусловлено возникновение некрозов, занимающих, как известно, весьма важное место в системе защитных реакций растения.

Некрозообразование — это пример неспецифической, в известной мере универсальной реакции растения на заражение. Наиболее ярко оно проявляется у иммунных и относительно устойчивых форм растений.

В начале 30-х годов Б. П. Токин открыл в растительных тканях соединения, обладающие высокой антимикробиальной активностью. Они получили название фитонцидов. Обширные исследования Б. II. Токина и созданной им школы убеждают в том, что фитонцидность является универсальным свойством всех растений — бактерий, низших грибов, хвойных, водных, а также высших цветковых растений. По своей природе фитонциды принадлежат к различным классам химических соединений. Способность продуцировать фитонциды непостоянна. Она изменяется в ходе развития растения и зависит также от условий этого развития — температуры, режима влажности, возраста листьев, а также колеблется в течение вегетационного периода. Изменяется фитонцидная активность и под воздействием инфекционного агента.

Наибольшая фитонцидная активность тканей выявляется при их механическом разрушении, вслед за тем эффект ослабевает. Одна из характерных особенностей фитонцидов — слабо выраженная специфичность их действия. Например, фитонциды тканей лука и чеснока вызывают гибель разнообразных микроорганизмов, в том числе и микробов, неспособных поражать ткани этих растений. Гибельное влияние фитонциды лука и чеснока, а также хрена оказывают на различных бактерий, патогенных для животных организмов, включая и человека. Во многих случаях механизм фитонцидного действия обусловлен, по-видимому, тем, что входящие в эту группу вещества являются ферментативными ядами.

Предпринимаются попытки использовать фитонциды, обладающие высокой активностью, для борьбы с болезнями культурных растений.

Что касается роли фитонцидов в явлениях фитоиммунитета, то вопрос этот изучен все еще недостаточно полно. Не исключено, что фитонциды в какой-то степени определяют скорость прорастания спор возбудителя, воздействуют на ферментный аппарат микроорганизмов и высших растений и т. д. Но во всех случаях речь идет о самых начальных этапах сложного многоступенчатого процесса заражения. Замечено существование взаимосвязи между изменениями степени фитонцидности инфицированных тканей растений и изменениями их ферментной активности. Характер этих изменений в отдельных случаях зависит от степени устойчивости растений. В целом, вопрос о роли фитонцидов в комплексе активных реакций иммунитета требует дальнейших углубленных исследований.

Несколько слов по поводу соединений, относящихся к группе фитоалексинов. Этот термин был впервые предложен еще в 1940 г. немецким ученым Мюллером и относился к гипотетическому антибиотическому соединению, образующемуся в ходе взаимодействия картофеля с грибом Phytophthora inpestans.

В последние годы исследования в данной области развернулись широким фронтом у нас в стране и за рубежом. Изучены некоторые соединения, которые образуются живыми тканями высших растений в качестве ответной реакции на установление контакта с микроорганизмами. Таковы орхинол, пизатин, фазеолин и др., получившие свои названия в соответствии с названием растений, из которых они выделены. По своей химической структуре они относятся к гетероциклическим соединениям в основном хроманокумарановой группы. Результаты этих исследований могут быть резюмированы следующим образом.

Синтез фитоалексинов может быть вызван как патогенными для данного растения микроорганизмами, так и непатогенными. Он может быть также вызван воздействием культуральной среды, на которой рос микроорганизм, и дистиллированной воды, в которой прорастали споры. Наконец, роль раздражителя, вызывающего образование фитоалексинов, может принадлежать различным неорганическим соединениям.

Фитоалексины могут образовываться в результате различных химических и механических воздействий на ткани растения, но они обнаружены и в здоровой, не подвергавшейся действию инфекции ткани растения. Иногда внесенные в питательную среду соединения из группы фитоалексинов вообще не подавляют развитие патогена, а некоторые из них даже метаболизируются ими. Отсюда следует, что фитонцидам и фитоалексинам, так же как и любым другим отдельно взятым химическим компонентам, не может принадлежать и не принадлежит сколько-нибудь существенная роль в активных противоинфекционных, защитных реакциях растения.

Такой вывод полностью согласуется с утверждением Н. И. Вавилова, которое было им сформулировано в монографии «Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям», опубликованной в 1935 г. Н. И. Вавилов писал: «В отдельных случаях причины иммунитета могут быть связаны с отдельными факторами, как кислотность, анатомическое строение и т. д., но в целом, по мере накопления знания, природа иммунитета оказывается более сложной. Иммунитет приходится рассматривать как результат взаимодействия многих слагаемых. Клетку, выявляющую реакции иммунитета, приходится рассматривать не как выхваченную из общего комплекса, а во взаимодействии со средой. Отсюда естественной становится сложность взаимоотношений иммунитета со средой, от которой мы не можем оторвать ни растение, ни паразита, что приходится учитывать, работая по селекции на иммунитет».

Принципиальные сдвиги в состоянии и развитии наших представлений о сущности процессов патогенеза и иммунитета стали возможны благодаря успехам, достигнутым в последние десятилетия в ряде разделов экспериментальной биологии (физиология и биохимия, биофизика, молекулярная биология, биоорганическая химия). Они не только способствуют расширению наших знаний относительно отдельных биологических сторон данной проблемы, но и позволяют связать в единую систему большое число разрозненных исследовании, перевести эти работы на уровень изучения общего метаболизма растения-хозяина и возбудителя как целостных организмов. Такая задача представляется вполне осуществимой прежде всего на основе тех успехов, которые достигнуты в изучении химической природы и механизма действия белоксинтезирующих центров, функций других органоидов протоплазмы, путей первичного использования и последующей реализации клеткой солнечной энергии для различных процессов обмена веществ.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: