Факультет

Студентам

Посетителям

О роли белков клетки в иммунитете растений

О значении белков в устойчивости растений к различным патогенным агентам свидетельствуют материалы исследований, проведенных в последние годы.

Между устойчивыми и восприимчивыми сортами растений существуют четкие антигенные различия. Т. И. Федотова и М. С. Дунин первыми установили, что белкам паразита и поражаемого им растения-хозяина свойственно иммунологическое сродство. Восприимчивость рассматривалась ими как результат присутствия комплементарных белковых структур у хозяина и паразита, т. е. наличия общих антигенов.

На фоне разнообразных форм паразитизма конкретная защитная роль белков клетки проявляется в различной форме. Например, белки-ферменты катализируют химические реакции, в результате которых образуются различного рода защитные механические и химические барьеры, а также отдельные физиологически активные соединения. Защитной реакцией может служить также новообразование белков—ингибиторов ферментов, белков-репрессоров, способных блокировать ферментные системы патогена, оказывая лизирующее или агглютинирующее действие. Интересен в связи с этим факт обнаружения в тканях растений лектинов — высокомолекулярных белковых веществ, способных взаимодействовать с определенным антигеном по типу сывороточных антител.

Из клеточных стенок различных растений был выделен белок, который ингибировал акзополигалактуроназу ряда патогенных грибов. Этот фермент используют микроорганизмы при разрушении клеточных стенок тканей растения-хозяина.

Растения используют белки и в борьбе с вирусами. В тканях устойчивых форм растений заражение вирусами вызывает ответную защитную реакцию, связанную с образованием антиинфекционных, интерфероноподобных веществ белковой природы. Такого рода данные получены в нашей лаборатории М. Е. Ладыгиной при изучении влияния вирусной инфекции на белковые компоненты клеток листьев табака. Исследуя мембранные белки митохондрий, М. Е. Ладыгина показала, что у иммунного вида табака Nicotiana glutinosa через 48 ч после заражения вирусом табачной мозаики появляется новый белок, которого нет в здоровой ткани, а также в зараженной до начала некрозообразования. Этот белок обладает весьма значительной антивирусной активностью, подавляет развитие некрозов на листьях табака на 50—60%. Мембранные белки митохондрий восприимчивого вида табака Nicotiana tabakum как здоровых, так и зараженных ВТМ листьев антивирусными свойствами не обладают.

Особый интерес представляют изменения, возникающие в каталитическом аппарате клетки, и в первую очередь явление индуцированного синтеза ферментных белков. Работы последнего времени, выполненные в Московском государственном университете, убедительно показали, что вызываемые патогенами изменения в белковом комплексе зараженной клетки носят не только количественный, но и качественный характер.

Перед рассмотрением этих данных необходимо остановиться на одном принципиально важном вопросе. Современные методы расчленения белковых соединений клетки позволили убедиться в том, что белковые компоненты протоплазмы, включая белки-ферменты, неоднородны. Они представляют собой комплексы нескольких молекулярных форм, получивших название изоблоков, изоферментов или изозимов. Молекулярная разнокачественность установлена для большого числа ферментов самых различных групп. Отдельные изозимы различаются по электроподвижности, величине и знаку заряда, по специфичности к субстрату, чувствительности к ингибиторам, температуре, pH и ряду других свойств. Установлено, что количество и состав изозимов (так называемый изозимный спектр) в тканях разных органов одного и того же растения неодинаковы и непостоянны. Молекулярная разнокачественность ферментов — один из весьма действенных механизмов, обеспечивающих способность растения к саморегулированию, адаптации к изменяющимся условиям среды и др.

При этом заслуживает внимания неоднородность изозимного состава ферментов у иммунных и неиммунных форм растений, а также изменчивость спектра изозимов в результате взаимного индуцирующего влияния хозяина и паразита. Особенно наглядно это положение подтверждается в случае биосинтеза в зараженной клетке растения-хозяина каталитически активных белков-ферментов, которыми не располагает сам возбудитель инфекции. В частности, в мицелии возбудителя серой гнили капусты — гриба Botrytis cinerea практически не удается обнаружить присутствия пероксидазы. В то же время активность этого фермента в тканях устойчивого сорта капусты при заражении В. cinerea значительно возрастает. Эти факты были впервые установлены в работах автора совместно с Т. М. Ивановой.

Исследуя влияние гриба В. cinerea, а также инфильтрации токсина гриба на поражаемость листьев капусты, мы выяснили, что характер ответной реакции на воздействия этих факторов зависит от устойчивости сорта. В тканях устойчивого сорта заражение вызывает весьма существенную интенсификацию и повышение эффективности энергообмена. Об этом свидетельствует значительная активация окислительного фосфорилирования, в результате которой увеличивается количество богатых энергией соединений. Резко возрастала также активность пероксидазы. Противоположная картина наблюдается у неустойчивого сорта. Весьма важно отметить, что в этой работе было впервые показано, что возрастание активности пероксидазы обусловлено увеличением количеств ферментативного белка.

Имеются наблюдения, свидетельствующие об увеличении ферментативной активности в результате разрушения клеточных структур и высвобождения фермента из неактивной формы. Так, структура протопласта неустойчивого к В. cinerea сорта капусты весьма лабильна. Она легко повреждается при внедрении патогенного агента, в частности, нарушаются свойства коллоидов протопласта, повреждаются мембранные структуры, клеточные стенки и т. д. Незначительное активирование пероксидазы, которое иногда наблюдается в зараженных тканях неустойчивого сорта капусты, является именно следствием нарушения структурной целостности протопласта этих тканей в результате внедрения паразита и освобождения фермента из неактивной формы. Истинное новообразование ферментного белка (синтез de novo) в этих тканях, по-видимому, не происходит.

Одной из основных причин, вызывающих активирование биосинтеза белка, является изменение, возникающее под влиянием инфекции во фракционном составе рибосом. Индуцируемый инфекцией биосинтез белков в тканях устойчивого сорта обусловлен не только увеличением количества полисом, но и сохранением нативной структуры входящей в состав m-РНК (В. А. Аксенова).

О большом практическом значении процесса биосинтеза новых изозимов свидетельствуют данные, полученные в работе с двумя линиями кукурузы при заражении грибом Ustilago zeae, который является возбудителем заболевания, называемого пузырчатой головней. Известно, что полностью иммунных к возбудителю пузырчатой головни форм кукурузы до настоящего времени нет, имеются лишь линии и сорта относительно более устойчивые. Например, линия ВИР-40 значительно более устойчива, чем линия ВИР-44.

При изучении изменений, возникающих в ферментативном аппарате кукурузы при заражении, показано, что у линии ВИР-40 инфекция повышает активность пероксидазы в 2—3 раза по сравнению с более восприимчивой линией ВИР-44. Особенно активно реагируют на инфекцию у кукурузы линии ВИР-40 быстро движущиеся компоненты и компоненты, движущиеся со средней скоростью. При этом активность компонентов, обладающих высокой электрофоретической подвижностью, возрастает в 10—12 раз, тогда как медленно движущиеся реагируют значительно слабее. У относительно более устойчивой линии ВИР-40 заражение сопровождается появлением ряда новых изозимов. Речь и в данном случае идет, безусловно, о глубокой качественной перестройке белков хозяина, поскольку инфекцией индуцируется синтез изозимов пероксидазы, не окисляющих бензидин. В здоровой ткани кукурузы такого рода изозимы никогда не встречаются.

Сильно различаются обе линии и по скорости реагирования их ферментных систем на заражение. У линии ВИР-40 (более устойчивой) изменения в белковом комплексе, связанные с синтезом новых изозимов пероксидазы, обнаруживаются уже тотчас после заражения, еще задолго до появления внешних признаков заболевания, у линии же ВИР-44 признаки изменений в ферментативном аппарате обнаруживаются лишь при достаточном развитии болезни, обычно в момент формирования галлов. Таким образом, наиболее четкие различия между сортами по их устойчивости к грибу Ustilago zeae обнаруживаются именно в инкубационный период на самых ранних этапах заражения. Эти данные заслуживают внимания как один из критериев при проведении селекции кукурузы на устойчивость к пузырчатой головне — одному из самых вредоносных заболеваний этого растения.

Заслуживают также внимания данные, полученные при изучении механизма защитного действия, которое оказывают некоторые фунгициды на растения пшеницы, зараженной стеблевой ржавчиной. С этой целью были проведены наблюдения над отдельными элементами окислительной системы.

Приведем данные по двум фунгицидам, оказавшимся в достаточной степени эффективными, — коллоидной сере и акризолону — N.

Коллоидная сера — фунгицид защитного, контактного действия; подавляет гриб на стадии прорастания уредоспор (на поверхности листа) до его проникновения в лист. На внутриклеточный мицелий не действует.

Акризолон — N — акриламид-6-хлорбензоксазолинон — обладает, кроме защитного контактного действия, способностью проникать в ткани растения, перемещаться во вновь отрастающие листья и подавлять вызванную ржавчиной инфекцию не только на поверхности листа, но и внутри его тканей. Через шесть суток после обработки акризолоном искусственно зараженной пшеницы проявляется его максимальное защитное контактное действие, превышающее первоначальное в несколько раз. Вполне вероятно, что активность фунгицида может возрастать в связи с появлением в тканях растения более токсичных продуктов его распада.

При обработке препаратами здоровых растений на шестые сутки дегидрогеназная активность оказывается подавленной, тогда как активность полифенолоксидазы возрастает. В результате такой перестройки в тканях здоровых растений возникают условия для накопления продуктов необратимого окисления фенолов, что приводит к созданию неблагоприятных условий для паразита и тем самым к повышению устойчивости растений пшеницы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: