Факультет

Студентам

Посетителям

Неоднородность плодов и семян (гетерокарпия)

У многих видов цветковых растений на одной особи образуются морфологически различные плоды и семена. Это явление получило название гетерокарпии, или разноплодия.

Естественно, что различная морфология зачатков связана в отдельных случаях с различиями в способах их распространения. Ввиду того что гетерокарпия широко представлена в различных семействах и различных по способам диссеминации группах растений, нам не раз в дальнейшем изложении придется ссылаться на это явление.

Гетерокарпия в широком смысле включает различные явления неоднородности плодов или семян, образующихся на одной особи. В одних случаях развиваются неоднородные семена, что называют гетероспермией (иначе — разносемянность). В других случаях оказываются неоднородными части одного и того же плода — явление так называемой гетеромерикарпии (греч. мер — часть). Мы предлагаем сохранить этот термин только для тех случаев, когда неоднородными являются разные мерикарпии одного и того же плода. Если же неоднородны членики дробного плода, то такое явление правильнее называть гетероартрокарпией (греч. артро — член, сустав).

Наконец, часто на одной особи образуются отличающиеся друг от друга плоды, что представляет собой гетерокарпию в узком смысле слова.

Разносемянность хорошо изучена у различных видов мари ц лебеды. Так, марь белая (Chenopodium album) дает семена трех родов: 1) крупные, плоские с заостренным краем, светло-коричневые матовые; 2) более мелкие, менее сплюснутые, черные и 3) очень мелкие, почти шаровидные, черные блестящие.

Помимо внешних различий, коричневые и черные семена мари белой характеризуются различным анатомическим строением семенных оболочек. У коричневых семян толщина оболочки достигает 15,6 μ, у черных — до 60 μ.

Лебеда блестящая также характеризуется наличием двух типов семян: крупных (3—4 мм в диам.), сильно сжатых, светло-коричневых и мелких (1—1,5 мм), выпуклых, черных, блестящих.

Крупные плоские семена мари и лебеды приурочены главным образом к концам веточек; мелкие выпуклые (твердые) семена располагаются у основания веточек.

Особенно интересны случаи, когда различные семена образуются внутри одного плода. Так, например, у одного из видов торичника в одной и той же коробочке часть семян имеет по краю кожистую кайму, другая часть семян каймы не имеет.

В сухих областях Ближнего и Среднего Востока встречается немало таких растений, у которых многосемянные плоды опадают нераскрывшимися. В частности, такое явление наблюдается у ряда бобовых. Семена, заключенные в таких плодах, неоднородны по характеру семенных оболочек, а иногда и по размерам. Так, например, у эспарцета из 2 семян одного боба верхнее семя весит в среднем 22 мг и очень быстро набухает, а нижнее 16,6 мг и набухает крайне медленно.

Наличие так называемых «твердых» и «мягких» семян, образуемых одной и той же особью, — широко распространенное явление среди бобовых.

Формирование неоднородных частей одного и того же плода наблюдается у некоторых зонтичных, крестоцветных и в других семействах. Гетеромерикарпия у зонтичных проявляется в том, что в одном цветке образуется одна семянка (мерикарпий) шиповатая, цепкая, а другая — гладкая, лишенная прицепок. Такие неоднородные двусемянки свойственны некоторым видам купырника, моркови, прицепника и др.

Хорошо известный пример гетеромерикарпии представляет воробейник полевой. У этого вида, части плода осыпаются и засоряют почву; в нижней половине (или 1/3) плодущих веток из 4 мерикарпиев (плодом мы называем все, что возникает из гинецея одного цветка. Таким образом, все 4 «орешка» представляют в данном случае один плод) одного цветка осыпаются только 3 или иногда 2; остальные же остаются прочно прикрепленными к цветоложу и лишь при обмолоте они отламываются с кусочками стебля и попадают в семена культурных растений.

Более своеобразная картина наблюдается при гетероартрокарпии у крестоцветных. Так, у горчицы полевой, горчицы белой, капусты Турнефора как и других бурачниковых, в одном цветке формируются 4 мерикарпия В верхушечной части плодущих веточек все и некоторых других видов зрелый стручок распадается на две части, из которых одна — раскрывающаяся многосемянная, а другая — нераскрывающаяся одно — или многосемянная, опадающая как один зачаток. У других крестоцветных оба членика стручка остаются нераскрывающимися, причем один из них часто становится недоразвитым и бесплодным (катран, репник). Различные варианты гетероартрокарпии в семействе крестоцветных описаны Зогари в работе, посвященной эволюции плода этого семейства. В случае гетероартрокарпии среди бобовых можно наблюдать существенные различия в размерах отдельных члеников боба.

Гетерокарпия в узком смысле слова свойственна многим сложноцветным, злакам и представителям других семейств. Морфологические различия плодов, развивающихся на одной особи, могут проявляться в размерах плодов и их форме, в строении перикарпа, в наличии или отсутствии придатков, выростов и т. п. Различия могут касаться характера раскрывания плода и способа отделения его от материнского растения. Наконец, наблюдаются и такие случаи, когда одна и та же особь производит как раскрывающиеся многосемянные плоды, так и нераскрывающиеся односемянные. Такого типа гетерокарпия известна, например, в роде Ceratocapnos из семейства дымянковых и у ряда представителей крестоцветных, в частности в роде Aethionema. Зогари и Фэн описали гетерокарпию двух видов этого рода: Ae. heterocarpum и Ae. carneum, известных во флоре Палестины. В одном и том же соцветии у этих растений развиваются как раскрывающиеся многосемянные стручки, так и нераскрывающиеся односемянные стручочки (nucamentum, по терминологии авторов). Кроме того, стручочки отличаются от стручков меньшими размерами, кувшинообразной формой и отсутствием перегородки. Положение разных плодов на растении также различно: стручки прямостоящие или отклоненные, а стручочки свисающие.

Разнотипные зрелые плоды существенно различаются и по анатомическому строению (у стручочков отсутствует отделительный слой в области плаценты и более полно одревесневает паренхима перикарпа), но эти различия обнаруживаются лишь в процессе онтогенеза, так как все завязи и незрелые стручки и стручочки имеют одинаковую анатомическую структуру. Интересно отметить, что гетерокарпия у Aethionema сочетается с гетероспермией. Так, в стручках семена удлиненные, двояковыпуклые, ноторизные с ослизняющейся ямчато-бугорчатой оболочкой. В стручочках семена овальные, плосковыпуклые, нотоплейроризные с оболочкой гладкой неослизняющейся. В опытах по проращиванию семена из стручочков обнаружили более длительный период покоя, чем семена из стручков (разница около 15 дней).

Авторы отмечают, что стручочки развиваются преимущественно в верхушечной части главной оси соцветия, но также и в боковых кистях. Общее количество стручочков в соцветии колеблется от 10—90% от общего числа плодов и в среднем составляет около 40 %.

Как правило, во всех случаях гетерокарпии различные типы плодов занимают определенное положение на цветоносе. У ряда видов сложноцветных заметно отличаются краевые и центральные семянки корзинок. Так, у василька разноплодного, сафлора сизого, различных видов жабника, у крестовника Якова и ряда других краевые семянки лишены хохолков, часто более крупные, а центральные семянки снабжены хорошо развитыми хохолками. Для других разноплодных сложноцветных характерны неодинаковой длины носики у краевых и срединных семянок, различное строение поверхности околоплодника и другие различия. Классическим примером неоднородности семянок у сложноцветных в пределах одной корзинки являются ноготки (Calendula officinalis и другие виды), хотя биологическое значение такого морфологического разнообразия плодов у этого вида до сих пор остается неясным. Указания Ульбриха на то, что краевые семянки ноготков распространяются животными и ветром, а срединные ветром и водой, совершенно неправдоподобны, тем более что никаких конкретных наблюдений автором не приводится. Центральные червеобразные семянки ноготков фигурируют у того же автора как «плоды-обманщики», хотя неясно, кого и в чем они обманывают, так как птицы их не клюют. Интересные замечания о семянках ноготков находим у Козо-Полянского, который подтверждает сходство центральных семянок, особенно недозрелых, с гусеницами. Это сходство Козо-Полянский расценивает как защитную мимикрию незрелых плодов от поедания зерноядными птицами, что особенно важно, пока в околоплоднике не окреп механический пояс.

Некоторые виды зонтичных обнаруживают неоднородность плодов в пределах одного зонтичка: краевые семянки шиповатые цепкие, а центральные — гладкие, лишенные прицепок.

Среди крестоцветных также можно встретить гетероморфные плоды, развивающиеся в нижних и верхних частях соцветий, например, у вайды Буассье.

Среди злаков с неоднородными плодами можно назвать щетинник сизый с темными и светлыми зерновками, петушье просо и овсюг. Наиболее тщательно гетерокарпия в семействе злаков изучена у овсюга. В одном колоске этого злака формируется 2—3 типа плодов, резко отличающихся морфологически: размерами зерновки, длиной и характером прикрепления остей, а также анатомией плода. У верхних зерновок перикарпий заметно тоньше, клетки алейронового слоя плотнее, крахмала в эндосперме значительно меньше в сравнении с нижними и средними зерновками. Биохимический анализ верхних, средних и нижних зерновок обнаружил существенные различия в содержании жира и протеина.

В заключение морфологической характеристики неоднородных плодов остановимся еще на гетерокарпии представителя маревых — рогача песчаного. Из нижней пары цветков у каждой особи образуются плоды обратно-яйцевидные, 5 мм длины и 3 мм ширины, войлочнопушистые, но без колючек. По мере созревания растения, благодаря втягивающей способности корней, эти нижние плоды вместе с несущей их частью стебля втягиваются в почву. На вершине стебля и боковых веточках растения образуются плоды обратно-клиновидные, длиной в 6 мм и шириной в 1 мм. Эти верхние плоды лишены войлочного опушения, но снабжены на верхушке длинными прямыми колючками. Распространение этих плодов осуществляется по мере перекатывания оторвавшихся от основания стебля частей растений.

Представленный здесь далеко не полный обзор различных случаев разноплодия у растений ясно показывает, что морфологически различные зачатии одной и той же особи обладают различными возможностями распространения.

Как указывает Любич, у овсюга также наблюдаются различия в распространении зерновок: верхние и средние зерновки колоска осыпаются еще в фазе молочной и восковой зрелости, а значительная часть нижних зерновок убирается с урожаем и засоряет зерно. Крупные семена мари и лебеды труднее отделяются от культурного зерна, чем мелкие семена этих же видов, но мелкие семена с их плотными оболочками проходят через пищеварительный тракт животных, не теряя жизнеспособности. У купырника и некоторых других зонтичных цепкие мерикарпии могут уноситься животными, а гладкие опадают в непосредственной близости от материнского растения.

Таким образом, гетерокарпия в большинстве случаев приводит к тому, что часть зачатков каждой особи остается близ места своего произрастания, а другая часть может уноситься на более или менее значительные расстояния.

Однако различия гетероморфных зачатков не исчерпываются только неодинаковыми возможностями их распространения. Исследования ряда авторов с несомненностью убеждают в том, что неоднородные зачатки разноплодных видов характеризуются различным периодом покоя и физиологией прорастания. Так, хорошо известно, что семена мари белой обладают очень растянутым периодом покоя и прорастания. Крупные, плоские, коричневые семена (с тонкими оболочками) прорастают уже через 3 дня после посева; более мелкие и менее сплюснутые прорастают на втором году после осыпания, а самые мелкие, почти шаровидные — лишь на третьем году. Такая же картина наблюдается у лебеды блестящей, рогача песчаного и других гетерокарпических видов. Верхние осыпающиеся плоды рогача песчаного в течение 3—5 дней прорастают на 70—90%, тогда как нижним плодам, которые втягиваются в почву (см. выше), требуется для прорастания несколько лет. У разноплодных сложноцветных центральные семянки прорастают значительно быстрее, чем краевые. Существенные различия в темпах прорастания и продолжительности покоя обнаруживают зерновки овсюга, мерикарпии воробейника, темные и светлые плоды щетинника и ряда других видов.

Как указывает Любич, разнотипные зачатки одного и того же вида нередко требуют неодинаковых условий для прорастания (разных температур, количества кислорода и т. п.). Интересные данные по этому вопросу сообщает Тараканов. Им изучена гетерокарпия у лебеды садовой и сведы рожконосной. Каждый из этих солончаковых видов формирует 2 типа плодов, резко различающихся морфологически, биохимически и физиологией прорастания: часть плодов (желтые, более крупные) хорошо прорастает на засоленной среде, а другая часть — черные мелкие плоды — не прорастает при засолении субстрата, но хорошо прорастает на пресной и даже кислой среде.

Различная продолжительность покоя у гетероморфных зачатков в значительной степени определяется различиями в строении семенных и плодовых оболочек, но в отдельных случаях имеют значение и биохимические факторы. Так, исследуя прорастание семян у разноплодных крестоцветных, Зогари установил, что стенки плода выделяют особые вещества, задерживающие прорастание. Здесь несомненно играет роль не механическое влияние околоплодника, так как в опыте створки стручка помещались в чашку Петри рядом с семенами, при этом прорастание семян заметно отставало от контроля. Такое же тормозящее действие стенок плода на прорастание семян установлено для некоторых бобовых.

Анализ прорастания зачатков при гетерокарпии позволяет выявить одну замечательную закономерность: почти во всех случаях те зачатки, которые уносятся на более или менее далекие расстояния от материнского растения, обладают коротким периодом покоя и прорастают дружно. И наоборот: зачатки, остающиеся близ материнского растения, характеризуются очень длительным покоем и растянутым периодом прорастания. Эта закономерность нашла полное свое подтверждение в исследованиях Крата, определявшего всхожесть зачатков, распространяемых ветром. Из 23 изученных видов у 21 прорастание началось на 3—9-й день после начала опыта. У половины видов прорастание полностью закончилось за 15 дней; у другой половины — за 34 дня.

Приведенные нами факты убедительно говорят о том, что физиология прорастания зачатков неотделима от процесса диссеминации и представляет лишь одну из сторон этого процесса.

Как указывает Любич, морфологическая и физиологическая неоднородность зачатков при разноплодии сказывается на физиологических особенностях растений, развивающихся из этих зачатков. К такому заключению приводят наблюдения над растениями, выросшими из гетероморфных зачатков одной и той же особи. Так, растения, выросшие из нижних и верхних зерновок овсюга, из плоских и выпуклых семян мари, из краевых и центральных семянок одуванчика, различаются по темпам роста, скорости прохождения отдельных фаз и стадий развития, по длине вегетационного периода в целом и по продуктивности. Разница в длине вегетационного периода у растений овсюга из верхних и нижних зерновок составляет 12 дней, а при выращивании этих растений на коротком дне — даже 45 дней. Семена рыжика мелкоплодного из плодов нижней, верхней и средней частей соцветия были высеяны в грунт в апреле. Оказалось, что растения из «верхних» семян развивались по типу яровых и все 100% растений цвели в первое лето. Растения же из «нижних» семян развивались по типу озимых и из общего числа растений в первое лето цвело всего лишь 20%.

Наблюдения Тихенко (1953) над развитием клевера лугового показали, что проростки и растения клевера, выросшие из мягких и твердых семян, очень существенно различаются между собой. Твердые семена дают более мощные растения, которые по урожаю надземной массы почти на 60% превышают растения, выросшие из мягких семян.

Итак, явление гетерокарпии далеко не исчерпывается только морфологическими и анатомическими различиями зачатков, развиваемых одной особью. Неоднородность зачатков сказывается также в способах их распространения, физиологии прорастания и в различных свойствах растений, выросших из гетероморфных зачатков. Каковы же причины, вызывающие разноплодие и каково биологическое значение этого явления?

Напомним, что разнотипные зачатки всегда занимают различное положение на цветоносе, что ставит их в неодинаковые условия питания. Изучение проводящих пучков в корзинках сложноцветных и в колоске овсюга показало, что к краевым семянкам и нижней зерновке идут более мощные проводящие пучки, чем к центральным семянкам или верхней зерновке. Если в период цветения овсюга в нижнем и среднем цветках колоска удалить завязи, т. е. переключить поток питательных веществ к верхнему цветку, из него разовьется плод, сходный по всем своим признакам со средними зерновками нормальных колосков.

Влияние условий питания на формирование различных плодов и семян одной и той же особью впервые было отмечено Дарвином. Им же было указано и на то, что различные участки тканей материнского растения, на которых образуются плоды и семена, неоднородны. Однако некоторые авторы, например Зогари и Фэн, отрицают то предположение, будто бы гетерокарпия является следствием неодинакового питания различных цветков. Их опыты показали, что при удалении боковых кистей в соцветиях Aethionema относительное число стручков на главной оси соцветия может сильно возрастать, но все-таки единичные стручочки и в этом случае кое-где встречаются на главной оси. У растений, выросших в горшках при оптимальных условиях питания и водоснабжения, гетерокарпия проявляется в такой же степени, как и у растений, выросших в природных местообитаниях. Авторы приходят к заключению, что гетерокарпия в роде Aethionema — явление наследственное, мало изменяющееся под влиянием окружающих условий.

Гетерокарпические виды в семействе крестоцветных, впрочем, как и в других семействах, рассматриваются авторами как переходные формы от гомокарпических видов с раскрывающимися многосемянными плодами к видам также гомокарпичеоким, но с плодами нераскрывающимися односемянными. Но та или иная трактовка филогенетического значения гетерокарпии не снимает вопроса о физиологических причинах этого явления.

Интересные факты, указывающие на возможные причины разноплодия, сообщает Холоденко (1952). Наблюдения его над формированием семян у аксириса щирицевидного и лебеды садовой показали, что соотношение количества семян разного типа у особей этих видов определяется длиной дня в период вегетации и плодоношения. При коротком световом дне значительно возрастает процент легкопрорастающих семян. Опыты Тараканова говорят о том, что у растений лебеды садовой и сведы рожконосной, выращенных из черных семян, соотношение черных и желтых семян меняется в зависимости от засоленности почвы. На почве незасоленной возрастает процент черных семян и падает процент желтых, а на почвах засоленных — наоборот. Анализируя причины гетерокарпии у солончаковых растений, Тараканов приходит к выводу, что черные семена у названных видов, не способные прорастать на засоленной почве, — это след происхождения солончаковых видов от несолончаковых. Желтые семена, хорошо развивающиеся на засоленном субстрате, являются новообразованием, значительно повышающим приспособительные возможности видов.

Таким образом, Тараканов также признает вторичностъ гетерокарпии и вместе с тем подходит к освещению ее биологического значения.

Биологическое значение гетерокарпии очень велико. Прежде всего, она обеспечивает попадание особей новых поколений в несходные условия развития: пространственно — с помощью зачатков, разносимых на дальние расстояния, и во времени — благодаря длительному периоду покоя у другой части зачатков.

Во-вторых, как мы знаем, из разнотипных зачатков развиваются растения различной мощности, с разными темпами роста и продолжительностью периода вегетации. Эти особенности повышают роль вида в сложении той или иной растительной группировки и делают его более стойким в борьбе с другими видами, в том числе и с вредителями и возбудителями болезней.

Коротко говоря, разноплодие повышает приспособительные возможности вида. В то же время оно может служить одной из причин возникновения новых форм в пределах вида и даже новых видов. Так, например, попадание плодов и семян сорняков в семена засоряемой культуры, что наблюдается у многих разноплодных сорных видов, в конце концов привело к возникновению новых видов — специальных засорителей различных культур. Физиологическая неоднородность семян при разноплодии также может привести к возникновению сезонных форм или разновидностей.

Даже краткий обзор явлений гетерокарпии достаточно ясно показывает, какое большое хозяйственное значение может иметь изучение этого явления. Несомненно, что гетерокарпия, очень широко распространенная у сорняков, помогает им прочно удерживаться в посевах. Только тщательное изучение всех свойств различных зачатков данного сорного вида позволит разработать действенные меры борьбы с ним.

Разноплодие наблюдается и у культурных растений, и в данном случае это явление может быть использовано как средство направленной переделки природы культурного растения.

В заключение настоящей главы нужно коротко остановиться на понятиях диплохории и полихории (греч. диплос — двойной, поли — много). Этими понятиями обозначают такие явления, когда одному виду растений свойственно распространение зачатков двумя или несколькими способами. Действительно, у многих разноплодных видов морфологически различные зачатки могут распространяться разными способами. С другой стороны, нередки случаи, когда одни и те же зачатки могут последовательно распространяться двумя или несколькими способами, например автохорно и зоохорно и т. п.

Нам кажется логичным сохранить понятия дипло — и полихории только для этой последней категории явлений. А такое явление, которое наблюдается при гетерокарпии, т. е. распространение различными способами морфологически различных зачатков одной и той же особи правильнее называть гетерохорией (греч. гетерос — разный).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: