Факультет

Студентам

Посетителям

Некоторые итоги стационарного изучения взаимоотношений леса и болота в Западной Сибири

Автор: Н. И. Пьявченко

Изучение процессов заболачивания лесных земель начато Лабораторией лесного болотоведения Института леса АН СССР в 1951 году.

Сначала ставилась цель выяснить причины заболачивания лесов, лесных гарей и вырубок, охарактеризовать особенности этого процесса в различных географических районах страны и разработать классификацию заболоченных лесов. Эта работа выполнялась в основном путем экспедиционных исследований в Европейской части Союза и лишь частично в Западной Сибири.

В 1955—1958 гг. на Северном стационаре Института леса в подзоне средней тайги (Харовский лесхоз Вологодской области) проводилось комплексное стационарное изучение взаимоотношений леса и болота на примере ельников болотно-травяных и сосняков сфагновых. Материалы этих исследований опубликованы.

В 1960 году комплексные стационарные исследования в этом же направлении начаты на болотном стационаре в подзоне южной тайги Западной Сибири. Цель организованных комплексных исследований — выяснить взаимосвязи и взаимодействия основных компонентов лесных и болотных биогеоценозов, определить биологическую продуктивность лесных сообществ на болотах и изучить обмен веществ между почвой и растениями как в природных, так и в измененных осушением условиях.

Площадь болот и заболоченных лесных земель в Сибири и на Дальнем Востоке превышает 110 млн. га. Не менее половины этой площади можно считать вполне пригодной для мелиорации и последующего использования в промышленности, сельском и лесном хозяйстве.

Исключительно сильной заболоченностью отличается Западно-Сибирская низменность, являющаяся в то же время краем несметных природных богатств — рудных и нерудных полезных ископаемых, леса, рыбы, земельных ресурсов и др. Изучение и освоение природных богатств уже ведется во многих районах низменности, но для дальнейшего успешного развития работ в этом направлении необходимы радикальные меры борьбы с заболоченностью, т. е. проведение осушительных мелиораций в крупном масштабе. В подзоне южной тайги осушение лесных земель уже начато органами лесного хозяйства; в дальнейшем оно получит еще большее развитие. Поэтому предпринятые нами комплексные стационарные исследования заболоченных лесов и болот Западной Сибири, бесспорно, следует признать своевременными и важными не только в теоретическом, но и в практическом отношении. Полученные данные послужат научной основой для разработки путей и способов максимально возможного и экономически выгодного в существующих условиях повышения продуктивности заболоченных и болотных лесов, а также лесохозяйственного освоения болот, не покрытых древесной растительностью.

Болотный стационар Института леса и древесины Сибирского отделения АН СССР находится в междуречье Оби и Томи, на территории Тимирязевского леспромхоза Томской области. Это южная окраина лесной зоны, в целом относимая ботанико-географами к подзоне мелколиственных западносибирских лесов, а в пределах междуречья представленная сосновыми, березовыми и осиново-березовыми лесами с небольшим участием кедровых и еловых лесов, главным образом в речных долинах.

Рельеф междуречья холмисто-волнистый, с большим количеством вытянутых и котлообразных замкнутых понижений, нередко заболоченных. Почвы в основном дерново-подзолистые и подзолистые песчаные, супесчаные и реже суглинистые.

Климат района прохладный, достаточно увлажненный. Среднегодовая температура воздуха колеблется в пределах 0,3—0,4°, абсолютный максимум +39,6°, абсолютный минимум —55°. Средняя температура самого холодного месяца (января) —19°, самого теплого (июля) +18,3°. Безморозный период длится в среднем 116 дней. Среднегодовое количество атмосферных осадков 500 мм, причем большая часть их обычно выпадает во вторую половину лета. Характерны майско-июньские засухи, благоприятствующие быстрому спаду воды на болотах и возникновению лесных пожаров. Снежный покров устанавливается в конце октября — начале ноября.

Общая заболоченность территории составляет здесь около 20%. Наиболее распространены болота и болотные леса евтрофного и мезотрофного типов питания; олиготрофные не имеют широкого распространения. Евтрофные болота располагаются обычно в речных поймах. Основным источником избыточного увлажнения их служат грунтовые воды. Мезотрофные и олиготрофные залегают в депрессиях надпойменных террас и водоразделов. В развитии болотного процесса здесь основную роль играют вода атмосферных осадков и мягкая верховодка, выходящая в депрессии из песчаных грунтов, бедных карбонатами кальция.

Вначале комплексные стационарные исследования велись в четырех типах неосушенных болотных лесов, широко распространенных не только в Обь-Томском междуречье, но и во всей южнотаежной подзоне Западной Сибири. В дальнейшем эти исследования были распространены как на вновь осушенные болотные леса и болота, так и на давно осушенные, выявленные к тому времени в Томском, Шегарском и Бакчарском районах Томской области. На староосушенных низинных болотах древесная растительность поселилась после осушения, в настоящее время они представляют собой лесные площади, покрытые березовыми, сосновыми и смешанными молодняками высокой производительности.

Следуя учению о биогеоценозе, мы рассматриваем болотообразование как сложный, противоречивый процесс, возникающий и развивающийся в результате взаимодействия биотических и абиотических частей биогеоценоза — атмосферы, гидрологических условий, растительности и почвенной среды,— обусловливающих специфику обмена веществ и энергии как в самом биогеоценозе, так и между ним и соседними биогеоценозами. Направление и интенсивность этого процесса определяются устанавливающимся в природе соотношением между компонентами биогеоценоза. Нарушение данного соотношения и усиление вследствие этого роли одного из компонентов, например влажности, вызывает энергичное развитие болотного процесса, ухудшение аэрации, замедление разложения органического вещества в почве, угнетение и даже отмирание древесной растительности. Наоборот, понижение уровня почвенно-грунтовых вод и уменьшение водонасыщенности почвы приводит к затуханию болотного процесса и заселению болота лесной растительностью.

К специфическим особенностям болотных биогеоценозов относятся: постоянное или длительное периодическое пересыщение влагой корнеобитаемого слоя почвы; господство гидрофильной растительности в нижних ярусах фитоценоза; болотный тип почвообразования» выражающийся обычно в накоплении неполностью разложившихся растительных остатков, т. е. торфа. Все названные особенности взаимосвязаны и взаимообусловлены, вследствие чего глубокое изучение болотных процессов возможно только комплексным методом.

В программе стационарных комплексных исследований предусматривалось сопряженное изучение атмосферных влияний, водного режима, почвенных процессов (химизма, деятельности беспозвоночных животных и микробов), растительного покрова и его продуктивности, круговорота азота и зольных элементов в болотных лесах. Часть полученных данных уже опубликована. В основу настоящей статьи положены еще не опубликованные материалы, а из ранее опубликованных привлечены лишь некоторые цифры и выдержки, необходимые для воссоздания полной картины взаимосвязей и взаимодействия изучавшихся явлений.

Основной причиной возникновения процесса заболачивания суши служит постоянное или длительное периодическое переувлажнение верхнего горизонта почвы в результате превышения количества выпадающих осадков над испарением, если сток излишка воды не обеспечен; вследствие выхода в депрессии почвенно-грунтовых вод; вследствие длительного застоя в поймах воды весенних разливов и летних паводков. Чаще заболачивание происходит под влиянием совместного действия нескольких факторов. Пересыщение почвы влагой неминуемо ведет к смене первоначальных мезофильных фитоценозов более гидрофильными, а затем и типичными болотными сообществами. Одновременно происходят изменения и в почвообразовательном процессе: развитие оглеения, падение аэрации, подавление и перестройка микробиоценоза, угнетение биохимических процессов и накопление торфа.

В последующих этапах развития болотообразовательного процесса влага и растительность выступают как равноценные, взаимообусловленные факторы: первый из них активизирует болотный процесс и создает условия для консервации неполностью разложившегося органического вещества, а второй служит материалом для образования торфа, затрудняет сток поверхностной воды и вследствие высокой влагоемкости отмирающих растительных остатков сам обусловливает накопление и удержание в торфяных горизонтах большого количества воды. Однако и здесь водный режим является определяющим фактором в экологической направленности болотообразовательного процесса, находящей выражение в составе жизненных форм и сукцессиях болотной растительности.

Мы уже указывали, что в условиях застойного увлажнения, связанного, как правило, с аккумуляцией воды атмосферных осадков, болотообразовательный процесс идет по олиготрофному (верховому) типу. При проточном же увлажнении, выражающемся в постоянном внутрипочвенном передвижении грунтовой воды, болотообразование имеет евтрофный (низинный) характер. Постоянное избыточное увлажнение верхнего слоя почвы обусловливает господство травяно-моховых сообществ, тогда как переменное увлажнение, с более или менее значительным понижением уровня почвенно-грунтовых вод летом, благоприятствует формированию лесных сообществ.

Переходя к характеристике типа водного питания и степени обводненности болотных лесов и болот стационара, остановимся сначала на неосушенных объектах. Из приведенных данных следует, что в условиях умеренного атмосферного питания, типичного для изучаемого района, выпуклые

олиготрофные болота характеризуются невысоким уровнем почвенно-грунтовой воды в весенний период и довольно значительным его падением на протяжении лета и осени. Вследствие этого болота данного типа покрыты густым ярусом сосны, зарослями болотных кустарничков (Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, V. vilis-idaea, Andromeda polifolia) и плотным ковром Sphagnum fuscum. Несмотря на благоприятный водный режим сосна представлена лишь сильно угнетенными болотными формами, что связано с крайней бедностью почти не разложившегося сфагнового торфа элементами зольного питания (2—5%) и высокой его кислотностью (pH 3—3.3).

Для болотных лесов — сосняка с березой травяно-сфагнового и кедровой согры с проточным увлажнением — также характерен водный режим, благоприятный для развития лесной растительности. Однако производительность древостоев здесь значительно выше (V—IV бонитет), что обусловливается большей обеспеченностью почвы питательными веществами и меньшей кислотностью.

Что же касается открытого осоково-сфагнового болота, то сильная насыщенность верхнего слоя почвы водой в течение всего теплого периода исключает возможность образования лесного фитоценоза, несмотря на достаточный для этого потенциальный запас элементов зольного питания. Древесная растительность представлена здесь единично разбросанными экземплярами угнетенных сосны и березы, растущими на отдельных повышениях микрорельефа.

Под влиянием осушения водонасыщениость торфяной залежи уменьшается и уровень почвенно-грунтовых вод падает. Глубина понижения последнего зависит от степени осушения, которая определяется глубиной осушительных канав и расстоянием между ними. Уменьшение обводненности торфяного слоя в результате осушения ведет к коренному улучшению воздушного режима почвы, проникновению в нее атмосферного кислорода, необходимого для дыхания корней растений, для жизнедеятельности почвенных беспозвоночных животных и микроорганизмов и для окислительных процессов в почве.

Растворенный в болотной воде кислород не может оказывать заметного влияния на почвенные процессы, так как количество его ничтожно. По данным А. Л. Кощеева (1955), И. И. Томашевского (1957), А. Я. Орлова (1958). Е. И. Бусаровой (1961), А. Я. Орлова и В. Н. Мины (1962), Н. И. Пьявченко и З. А. Сибиревой (1962), содержание кислорода в почвенной воде низинных болот обычно не превышает 2 мг/л, а в воде верховых и переходных болот кислород практически отсутствует. Новейшие исследования, выполненные в Белорусской ССР с помощью прибора, обеспечивающего взятие проб воды без соприкосновения с воздухом, показали полное отсутствие кислорода в почвенной воде болот всех типов. Из-за плохой аэрации нивелируется резкое различие в потенциальном плодородии почв неосушенных болот низинного и переходного типов.

Таким образом, аэрация почвы за счет атмосферного кислорода имеет решающее значение как для развития на болотах лесных сообществ, так и для создания на них культурных фитоценозов. Особенно важно это в начале лета, когда начинается вегетация древесных растений, рост побегов, хвои и листьев. Но в неосушенных болотных лесах почвенно-грунтовые воды в это время находятся близко от поверхности, и корнеобитаемый слой почвы пересыщен влагой. В этих условиях дыхание корней, водоснабжение и питание растений сильно затруднены. В июле уровень почвенно-грунтовой воды падает и деятельность корней усиливается. Однако к этому времени прирост деревьев в высоту и формирование хвои уже заканчивается. Поэтому в неосушенных болотных лесах прирост побегов происходит в основном за счет стволовых запасов пластических веществ, отложившихся в предшествующий год, тогда как на осушенных болотных почвах корневые системы деревьев могут продуктивно функционировать с начала вегетационного периода, что и отражается на величине прироста.

Давая климатическую характеристику болотных биогеоценозов, остановимся лишь на таких основных показателях, как температура, относительная влажность воздуха и температура почвы. По данным суходольной и болотной метеостанций нашего стационара за 1964 г., среднесуточная температура воздуха за теплый период (с 10 июня по 10 сентября) и на суходоле, и на болоте равна +15,1°. Однако между среднесуточными температурами по декадам, особенно в начале и в конце периода, наблюдаются заметные различия. Следует указать, что болотная метеостанция находится на осушенном участке болота, но площадь этого участка невелика и испытывает влияние воздушных масс, перемещающихся с неосушенных частей массива с севера и запада.

Среднесуточная температура воздуха на болоте в июне и начале сентября несколько выше, а в середине лета ниже, чем на суходоле. Абсолютный максимум температуры на болоте в течение всего теплого периода характеризуется более высокими показателями, а абсолютный минимум резче выражен, чем на суходоле. Первое, очевидно, связано с котловинным положением и наличием леса на склонах, что ослабляет силу ветра. Кроме того, сильный нагрев поверхности торфяной почвы и мохового покрова также ведет к повышению температуры воздуха. Что касается более низких минимальных температур, то для болота это вполне закономерно и объясняется ночным стеканием в низину холодного воздуха, затратой тепла на испарение и значительным излучением полученного днем тепла поверхностью сухого торфа.

Относительная влажность воздуха на болоте всегда выше, чем на суходоле. Особенно большое различие наблюдается в жаркие и сухие дни лета, к осени же, в связи с понижением температуры и дождями, разница во влажности воздуха на болоте и суходоле сглаживается.

Температура приземного слоя воздуха (0,5 м над почвой) на осушенном открытом участке Еловочного болота (пробная площадь 10) в середине дня на 1,5—3 градуса выше, а влажность на 1 — 10% ниже, чем на неосушенном (пробная площадь 12). Осушенная кедрово-березовая согра (пробная площадь 5) по температуре приземного слоя воздуха почти не отличается от неосушенного участка, а по относительной влажности сходна с осушенным безлесным участком. Это связано с более сильным нагревом поверхности осушенного болота в дневные часы. В середине дня средняя температура поверхности осушенного болота выше, чем неосушенного. Особенно резкие различия наблюдаются в первой половине лета, когда нагреву поверхности неосушенного болота препятствует ее большая влажность. Амплитуда колебаний максимальных и минимальных температур на осушенном болоте на 2—5° больше, чем на неосушенном. Первая температура ниже нуля была зарегистрирована 27 августа и составляла —1,5°. В дальнейшем на осушенном болоте наблюдались как более низкие, так и более высокие отрицательные температуры, что связано, по-видимому, с довольно значительным естественным подсыханием неосушенного болота к осени.

Температура 30-сантиметрового почвенного слоя на неосушенном открытом болоте была в среднем на 1° выше, чем на осушенном. Уже в конце мая сезонная мерзлота в торфе Еловочного болота не была обнаружена, а средняя температура почвенного слоя достигала 9—10°. В июле она повысилась на осушенном болоте до 15,8° и на неосушенном до 17,4°, а затем началось постепенное понижение.

В начале лета, естественно, сильнее прогревается верхний 10-сантиметровый горизонт торфяной почвы. В августе температура всего почвенного слоя выравнивается, а в сентябре, в связи с охлаждением воздуха, происходит инверсия почвенной температуры, что уже отмечалось нами для других болот Томского стационара.

Рассмотренные данные стационарных исследований свидетельствуют о том, что осушение болот на юге Томской области не вызывает существенных изменений в тепловом режиме приземного слоя воздуха и корнеобитаемого слоя почвы, могущих препятствовать использованию осушенных болот для лесоразведения. Этот вывод подтверждается также улучшением роста древесных пород и удачными опытами создания лесных культур на осушенных болотах, что мы рассмотрим в дальнейшем.

Понижение уровня почвенно-грунтовых вод и освобождение почвы от избытка влаги резко улучшает условия ее аэрации и благоприятствует разложению органического вещества. Это происходит в результате не только усиления деятельности почвенных беспозвоночных животных и микробов, но и преобладающего развития таких групп организмов, которые осуществляют более глубокие процессы гумификации и минерализации органических остатков. Так как эти вопросы подробно рассматриваются в других работах настоящего сборника, мы касаемся их в самой общей форме, что необходимо для более полного представления о взаимодействии компонентов биогеоценоза.

Почвенно-зоологические и микробиологические исследования, проведенные на стационаре Л. С. Козловской (1965а, 19656), Л. С. Козловской и Е. Н. Жданниковой (1963), Е. Н. Жданниковой (1963), а также работы Л. С. Козловской и Л. М. Загуральской, публикуемые в этом сборнике, дают достаточно ясное представление об общей численности, групповом составе и сезонной динамике беспозвоночных животных и микробов в торфяных почвах различных типов, о характере их взаимодействия и значении в активации почвенных запасов азота, фосфора и калия.

Наибольшее количество беспозвоночных животных и микробов содержится в аэрируемом верхнем 10-сантиметровом слое почвы низинных лесных и безлесных болот, характеризующихся повышенной зольностью, значительной насыщенностью обменными катионами Са и Mg, незначительной кислотностью и проточным увлажнением переменного характера. В более бедных и кислых почвах переходных и особенно верховых болот численность беспозвоночных животных и микроорганизмов в несколько раз меньше. В более глубоких, слабее аэрированных горизонтах (10— 20 и 20—30 см) болот любого типа количество этих организмов резко сокращается.

В составе почвенной фауны низинных болот выделяются два комплекса кальцефильных животных — почвенный и пресноводный,— способные переносить временное пересыхание и затопление. В зависимости от гидрологических условий, в разложении растительных остатков участвует преимущественно тот или другой комплекс.

Для торфяных почв верховых болот характерны беспозвоночные, мирящиеся с недостаточной аэрацией, высокой кислотностью и бедностью субстрата элементами зольного питания. Их численность, видовое разнообразие и биомасса значительно меньше, чем в низинных болотах.

В составе почвенной микрофлоры болот всех типов важное место занимает группа бактерий-аммонификаторов, разлагающих белковые соединения растительных остатков в аэробных условиях. Последующий, более глубокий распад органического вещества осуществляется группой бактерий, использующей минеральные соединения азота. Численность их в низинных болотах намного выше, чем в переходных и верховых. Много здесь также актиномицетов и целлюлозоразлагающих бактерий. В почвах переходных и верховых болот актиномицетов мало, а разложение клетчатки осуществляется преимущественно грибами.

Под влиянием осушения низинного болота, резко улучшающего водный и воздушный режим почвы, происходят существенные изменения в численности и составе почвенной фауны. Животные, обитающие в мочажинах, исчезают, в несколько раз увеличивается количество дождевых червей, общая биомасса животных значительно возрастает. В составе микрофлоры большее значение приобретают микробы, типичные для более глубоких стадий разложения органического вещества, главным образом спорообразующие и развивающиеся на крахмало-аммиачном агаре, а также актиномицеты. Появляются нитрифицирующие бактерии.

В болотном (и лесо-болотном) биогеоценозе значение микробозооценоза, к которому мы относим микробное население и беспозвоночных почвенных животных, весьма велико, так как с его участием происходит превращение и обмен веществ в самой почве, а также между почвой и фитоценозом. Но и внутри самого микробозооценоза протекают сложные симбиотические взаимодействия между фауной и микрофлорой, в которых почвенные животные играют роль активаторов микроорганизмов и инокуляторов в почвенном слое. Следствием этого является увеличение в почве количества подвижных соединений азота, фосфора и калия.

Степень потенциального богатства торфяных почв общим азотом и зольными веществами обусловливается типом водного питания, связанным в свою очередь с местоположением болот в рельефе. В районе нашего стационара к наиболее богатым относится Жуковское болото низинного типа, залегающее в незатопляемой ныне пойме р. Жуковки. Оно питается напорной грунтовой водой, поступающей в торфяную залежь из мощного водоносного горизонта, вскрытого эрозией еще до начала образования торфяника.

Пробная площадь 4 характеризует неосушенную притеррасную часть болота, занятую согрой кочкарно-осоковой, древостой которой образован сибирским кедром с участием ели, сосны, лиственницы и березы. Пробные площади 13 и 14 заложены на осушенной в 1964 г. части этого болота со сплошным осоково-гипновым покровом, куртинными зарослями карликовой березы (Betula nana) и очень редким ярусом сосны с незначительной примесью кедра и лиственницы. Мощность торфяной залежи повсюду более 3 м.

Торфяная почва всех пробных площадей характеризуется невысокой степенью разложения, малой кислотностью, большой насыщенностью обменными катионами Са и Mg и повышенным содержанием золы. В почвенном слое много фосфора, особенно на пробных площадях 13 и 14, что связано с присутствием в торфяной залежи прослоек и вкраплений вивианита. Содержание общего азота везде более 2,5%. Калия в почве мало, всего около 0,1%. Заметных различий в химизме почвы осушенных и неосушенных участков не обнаружено, что объясняется, конечно, кратковременностью действия осушения.

Еловочное болото также залегает в речной пойме, но отличается меньшим богатством торфа азотом и зольными элементами. Вследствие более высокого гипсометрического положения и меньшей врезанности долины р. Еловки это болото питается лишь «мягкой» верховодкой, фильтрующейся в торфяную залежь из прилегающих песчаных всхолмлений. Ее дебет зависит от количества выпадающих на водосборную площадь атмосферных осадков. С этим связаны такие особенности болота, как значительное распространение в покрове мезотрофных и олиготрофных сфагновых мхов и кустарничков, повышенная кислотность и недостаточная насыщенность верхнего слоя торфа обменными основаниями, слабое разложение растительных остатков и сравнительно малое содержание в почве общего азота. Относительно высокая зольность верхнего горизонта торфа связана с процессом дефляции песчаных почв под влиянием сплошных вырубок леса на больших площадях в течение последних десятилетий. Лучшие почвенные условия констатированы здесь только на пробной площади 5, занятой хвойноберезовым лесом. Торфяная почва этого участка имеет хорошую степень разложения, несколько большую насыщенность обменными Ca и Mg, она богаче фосфором и особенно общим азотом. Эти особенности в значительной мере связаны с естественным дренажем, начавшимся около 60 лет назад, о чем свидетельствует хорошо растущий древостой сосны (II-III класса бонитета) в возрасте 50—55 лет. Весьма примечательно, что хорошая степень разложения торфа отмечается здесь только в аэрированном верхнем 20-сантиметровом слое, тогда как лежащие глубже горизонты имеют такую же малую разложенность, как и на неосушенных участках.

Верховое болото «Киргизное», занимающее неглубокую депрессию на водоразделе Еловки и Жуковки, наиболее бедно азотом и зольными веществами. Почвенный слой его состоит из почти неразложившегося сфагнового торфа, для которого характерны высокая кислотность и ненасыщенность основаниями. В составе зольных веществ, суммарное количество которых не более 3—4%, основная масса приходится на долю инертного кремнезема.

Вследствие почти предельной бедности и высокой кислотности почвы в растительном покрове болота господствуют олиготрофные сфагновые мхи, главным образом Sphagnum fuscum, и болотные кустарнички. Древесный ярус образован сильно угнетенной сосной, едва достигающей 6-метровой высоты в возрасте 100—130 лет.

В болотах всех типов большая часть почвенных запасов азота и фосфора находится в форме органических соединений, не доступных для непосредственного использования растениями. Перевод их в подвижное состояние осуществляется в процессе разложения органического вещества микробозооценозом почвы.

В малоразложившемся кислом сфагновом и осоково-сфагновом торфе неосушенных болот в подвижном состоянии находится азота около 2% и фосфора около 5% валового запаса. В насыщенном кальцием торфе низинного неосушенного и переходного осушенного болот подвижный азот составляет около 1% и фосфор около 4% валового запаса. Наименьшее отношение подвижных соединений N и Р к общему запасу отмечено в торфе староосушенного низинного болота. Что касается калия, то в почве верхового и переходных болот в подвижном состоянии находится более половины, а в почве низинных — около одной трети общего его количества.

Таким образом, чем кислее и сырее почва, тем большая часть содержащихся в ней запасов азота, фосфора и калия находится в подвижном состоянии. Это уже отмечалось нами при исследовании болотных лесов Вологодской области. Мы объясняли указанное явление, с одной стороны, кислотностью среды, способствующей связыванию почвенного аммиака в более стойкие соединения и в то же время усиливающей растворимость фосфатов, а с другой — сравнительно слабым использованием подвижных соединений растениями вследствие неблагоприятных свойств почвы верхового болота. Последнее получило подтверждение в работе Л. П. Смоляка и В. С. Победова.

Наибольшее количество подвижных питательных веществ находится в верхнем 10-сантиметровом слое торфяных почв, с глубиной содержание их уменьшается. Это хорошо коррелирует с падением численности микробного и животного населения почвы, отмечаемого в работах Е. Н. Жданниковой, Л. С. Козловской и Л. М. Загуральской.

Содержание подвижных форм азота, фосфора и калия в почве подвержено сезонной динамике, что особенно резко проявляется в хорошо аэрируемом и наиболее биологически активном верхнем горизонте.

Динамика подвижного азота в почвах неосушенных лесных болот (пробные площади 3 и 4) и безлесного осоково-сфагнового (пробная площадь 12) имеет вполне определенный характер. В начале вегетационного периода запасы подвижного азота в почве довольно велики. В течение первой половины лета они постепенно уменьшаются и в середине июля наблюдается минимальное их содержание в почве. В августе количество подвижного азота значительно увеличивается, а осенью снова несколько падает. Для осушенных болот (пробные площади 5, 7 и 8) характерна та же закономерность, однако содержание подвижного азота в них выше. В почве верхового сфагнового болота (пробная площадь 1) содержание подвижного азота изменяется менее резко и минимум его наблюдается раньше.

В содержании подвижного фосфора в почве неосушенных болот также заметен хорошо выраженный летний минимум, но более длительный, чем для азота. На осушенных болотах этот минимум хорошо заметен только в почве староосушенного лесного болота.

Сезонные колебания запасов подвижных соединений азота и фосфора мы связываем с потреблением их растениями и одновременным новообразованием в результате деятельности микроорганизмов. Весенние запасы подвижных азота и фосфора в первой половине лета энергично потребляются развивающейся растительностью. В августе, когда рост побегов и листьев заканчивается, потребление значительно сокращается и эти соединения вновь накапливаются в почве. Почвенные запасы подвижного калия на осушенных и неосушенных болотах постепенно уменьшаются от весны к осени. Вероятно, это связано главным образом с малым валовым содержанием K2O в торфяных почвах. Восполнение расходуемых запасов калия происходит как за счет разложения растительных остатков, так и путем миграции его в почвенных растворах из более глубоких горизонтов в поверхностные.

Об интенсивности разложения органического вещества и накоплении подвижных форм питательных веществ можно судить по общей численности почвенных микроорганизмов. Общая численность их в почве осушенного лесного болота (пробная площадь 5) в июне достигает максимума, в середине июля резко падает, в августе снова сильно возрастает, а в сентябре опять снижается. Эти изменения полностью совпадают с ходом кривых, отражающих динамику подвижного азота. В почве верхового болота (пробная площадь 1) минимальное количество микроорганизмов отмечается в июне, к середине июля оно резко возрастает, а затем постепенно уменьшается. Это также соответствует динамике подвижного азота.

Сильное угнетение микробиологических процессов к середине июля, фиксируемое падением численности бактериального населения верхнего горизонта почвы низинных болот, следует объяснить характерной для Западной Сибири засушливостью первой половины лета. На осушенных низинных болотах, с малой водоудерживающей способностью торфа, влияние засухи проявляется резче, чем на неосушенных, особенно верхового типа, торфяная почва которых удерживает гораздо больше воды. С началом дождливого периода (в июле — августе) возрастает влажность и усиливается промывка почвы, что снова повышает жизнедеятельность микроорганизмов и интенсифицирует процессы разложения органического вещества торфа.

Избыточная влажность и плохая аэрация почвы препятствуют поселению на неосушенных болотах лесной растительности. Как уже отмечалось, лесные сообщества возникают лишь в условиях переменного увлажнения, когда корнеобитаемый слой почвы в течение более или менее продолжительного периода летом освобождается от излишка влаги. Там же, где этого не происходит, древесные породы поселяются только на отдельных более дренированных повышениях микрорельефа, образующихся среди травяно-моховых топей.

Известно, что все древесные породы, растущие на болотах, имеют поверхностные корневые системы, простирающиеся в стороны от стволов на несколько метров, сильно ветвящиеся, тесно переплетающиеся между собой и переполняющие самый верхний почвенный горизонт до глубины 10—12 см. Всасывающие корешки обычно размещаются совсем вблизи поверхности — под слоем живого мха или во влажном слое лесной подстилки, где наиболее энергично протекают процессы разложения отмерших растительных остатков. Вследствие повышения поверхности болот в результате нарастания торфа проводящие корни сосны растут наклонна вверх, а у сибирского кедра, сибирской лиственницы, ели и березы глубоко погребенные корни отмирают, а взамен их на стволе образуются придаточные корни.

Сравнительно небольшой объем почвы, переполненный корнями древесных и травянистых растений, естественно, не может обеспечить питательными веществами, а в сухое время года и влагой потребности всего растительного сообщества. Это приводит ко взаимному угнетению деревьев, изреженности древостоев и падению продуктивности. Чем беднее торфяная почва, тем сильнее выражены конкуренция между взрослыми деревьями и угнетающее влияние материнского полога на подрост.

Строение и процессы роста корневых систем в болотных лесах Томского стационара подробно изучены Л. Н. Згуровской (1963). Обратим здесь внимание на сильно выраженный процесс отмирания и регенерации корней древесных растений, особенно на верховом и переходном болотах. Ссылаясь на А. В. Веретенникова (1959), Л. Н. Згуровская вслед за ним приходит к выводу, что важной причиной снижения продуктивности болотных лесов служит также излишняя затрата органических и зольных веществ на корнеобразование.

На неосушенном Еловочном болоте сосна поселяется главным образом на микроповышениях, вместе с пушистой березой. Береза имеет более глубокую корневую систему (Згуровская, 1963), а среднесуточная интенсивность транспирации ее, по данным А. Л. Кощеева (1955), в два-три раза выше, чем у сосны. Отсасывая большое количество воды, береза мелиорирует почву, что благоприятствует росту сосны. После осушения развитие березы значительно усиливается, листья становятся крупнее, а масса их больше. Потребляя большое количество воды и питательных веществ, береза заметно угнетает растущую вместе с ней сосну, а обгоняя последнюю в росте, затеняет и охлестывает ее вершину. Для сохранения соснового древостоя здесь уже необходимо сознательное вмешательство человека: требуются «рубки ухода».

Осушительная мелиорация, коренным образом изменяя водный и воздушный режимы почвы, усиливая деятельность микробозооценоза и процесс разложения органического вещества торфа, приводит и к существенным изменениям в прежнем фитоценозе. Рост деревьев, поселившихся еще до осушения, улучшается, прежний травяно-моховой покров деградирует и постепенно сменяется покровом из мезофильных растений; начинается заселение открытых болотных пространств древесными породами. Так, на осушенных в 1960—1962 гг. участках Еловочного болота рост сосны I и II классов возраста значительно улучшился. Путем массовых измерений установлено, что средний годичный прирост сосны в высоту за 1965 г. составил 254% по сравнению с 1961 г. — вторым годом строительства осушительной сети. Прирост 1965 г. на осушенном участке был на 67,2% больше, чем на неосушенном. Средняя величина прироста верхушечных побегов на осушенном участке составляла в 1965 г. 31 см, что соответствует III классу бонитета, а максимальная 54 см, т. е. больше прироста сосны Iа класса бонитета в данном возрасте. Прирост сосны по диаметру за последние годы тоже заметно увеличился.

На неосушенном участке рост сосны также улучшается, хотя в меньшей степени, чем на осушенном. Этот участок находится на том же болотном массиве и в некоторой степени подвергся дренирующему влиянию собирательной канавы, отчленяющей его от осушенного, и магистрального канала, прорытого в 1963—1964 гг. вдоль всего болота. Улучшению роста сосны благоприятствовало, конечно, и малое количество осадков, выпавших в летние месяцы 1964 и 1965 гг.

На осушенных Еловочном и Жуковском болотах отмечалось массовое появление всходов сосны и березы, в основном на обнаженном торфе кавальеров и откосов канав. В дальнейшем, по мере уплотнения и частичного разложения отмирающего травяно-мохового покрова, древесные породы распространятся и по всей осушенной площади.

Опыты с посадкой и посевом на осушенных болотах сосны, кедра и лиственницы показали хороший рост культур на торфяных почвах и позволили сделать ряд выводов по агротехнике лесоразведения.

Под влиянием интенсивного осушения первоначальный осоково-сфагновый покров Еловючного болота подвергается деградации. Сфагновые мхи высыхают и отмирают довольно быстро. Осока сохраняется более продолжительное время. Распространяются злаки и разнотравье, ранее отсутствовавшие или игравшие в покрове небольшую роль.

На участках болота «Таган» Тимирязевского леспромхоза, осушенных в военные годы, в настоящее время растет 20-летний сосновый и сосново-березовый лес I—II классов бонитета, который возник вследствие естественного осеменения из прилегающих лесных массивов. Леса аналогичного происхождения в возрасте 30— 35 лет выявлены также в Шегарском и Бакчарском районах Томской области. Описание их дано в статье С. П. Ефремова (см. наст, сборник).

Таким образом, количественные изменения, вызываемые в компонентах болотного биогеоценоза осушительной мелиорацией, приводят к перестройке прежних взаимосвязей и взаимодействий внутри компонентов, а затем и в биогеоценозе в целом. Новые качественные особенности приобретают:

водный режим, обеспечивающий оптимальное увлажнение почвы и достаточное водоснабжение растений;

почва, в которой под влиянием достаточной аэрации, умеренной влажности и активизации почвенных беспозвоночных и микробов становятся интенсивнее газообмен, процессы окисления, гумификации и минерализации растительных остатков, в результате чего накапливается больше доступных растениям азота и зольных элементов;

микробозооценоз, состав которого изменяется вследствие увеличения численности, усиления деятельности и появления новых видов организмов, осуществляющих более глубокие процессы разложения органического вещества;

фитоценоз, изменяющий состав, структуру, взаимоотношения между растениями, производительность, деятельность корневых систем, степень воздействия на почву и атмосферу; взаимоотношения с наземным зооценозом;

фитоклимат, который в общем становится суше, амплитуда между дневными и ночными температурами увеличивается, промерзание почвы делается более глубоким и пр.

Приобретение компонентами нового качества, естественно, вызывает изменение состояния всего биогеоценоза, которое в нашем случае выражается в смене болотного биогеоценоза лесным.

Лесному биогеоценозу, возникшему на месте болотного, свойствен уже другой тип обмена веществ и энергии, как между его компонентами, так и с соседними биогеоценозами. Здесь мы остановимся только на результатах изучения биологической продуктивности болотных лесов и круговороте в них азота и зольных элементов, характеризующих одну из важных сторон обмена веществ и энергии в биогеоценозе.

Биологический круговорот азота и зольных элементов в болотно-травяном ельнике и кустарничково-сфагновом сосняке мы изучали впервые в 1955—1957 гг. на Северном стационаре Института леса АН СССР в подзоне европейской средней тайги. В основу этих работ была положена несколько измененная методика Л. Н. Быковой (1951), применявшаяся в работах Н. П. Ремезова и его сотрудников. С 1960 г. исследования в этом направлении проводятся на Томском стационаре Института леса и древесины в неосушенных болотных лесах: сосняке кустарничково-сфагновом (пробная площадь 1), сосняке с березой травяно-сфагновом (пробная площадь 3) и кедровой согре кочкарно-осоковой (пробная площадь 4). В этих исследованиях мы пользовались методикой, рекомендованной Н. П. Ремезовым, Л. Е. Родиным и Н. И. Базилевич (1963), в сочетании с разработанной нами применительно к местным условиям.

Под биологической продуктивностью лесного сообщества мы понимаем запас сухой органической массы в живых надземных и подземных органах всех ярусов растительности, определяемый в каком-либо возрасте древостоев. Можно различать еще полную продуктивность, складывающуюся из всей органической массы, продуцируемой древесным ярусом, подлеском, травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами за весь период существования данного типа леса. Хотя определение полной продуктивности и представляет теоретический интерес, но в нашу задачу оно не входило. Мы определяли биологическую продуктивность болотных лесов в возрасте спелости древостоев господствующего яруса (VI—VII классы возраста).

Запас стволовой древесины в кубических метрах на 1 га определялся методом лесной таксации по двухсантиметровым ступеням толщины. Для пересчета на весовое количество определен объемный вес абсолютно сухой древесины (с корой). Для сосны с пробной площади 1 он оказался равным 0,47, с пробной площади 3 —0,52, для кедра 0,52 и для березы 0,54. Вес ветвей и скелетных корней был определен на модельных деревьях в каждом типе леса, и установлено процентное отношение его к весу стволов. Масса живых сосущих корней взята по данным Л. Н. Згуровской (1963), выполнявшей физиологический раздел комплексных исследований, с последующим пересчетом на сухое вещество. Для вычисления запаса хвои и листьев использовалась установленная А. Л. Кощеевым (1955) зависимость веса зеленой массы от диаметра стволов болотных древостоев. Для пересчета на сухое вещество приняты величины влажности, полученные путем анализа.

Вес сухой надземной массы и корней травяно-кустарничкового покрова определялся опытным путем на метровых площадках с 4—7-кратной повторностью, отдельно для микроповышений и понижений. Полученные данные пересчитывались на 1 га.

Масса подземных частей кустарничков (голубики с примесью багульника, Кассандры и подбела) на пробной площади 1 оказалась очень большой, вследствие того что стебли этих растений при погребении мхом длительно сохраняются в анабиотическом состоянии, тогда как питание надземной части происходит за счет ежегодно образующихся придаточных корней в верхнем горизонте почвы. Поэтому масса живых «корней» кустарничков условно принята равной надземной массе.

Для учета сфагново-мохового покрова осенью закладывались площадки размером 25 X 25 см2 с 4—6-кратной повторностью С площадок выбирался весь живой мох, отдельно срезался годичный прирост текущего и предшествующего годов. Затем мох взвешивался и определялась его сухая масса. При пересчете на гектар учитывалась площадь проективного покрытия мохового яруса.

Исследованиями установлено, что масса мхов предшествующего года составляет в среднем 65% массы текущего года. Это подтверждают данные, полученные нами ранее для болотных лесов Вологодской области. Следует обратить внимание на резкое различие в биологической продуктивности сосняка кустарничково-сфагнового и двух других типов болотных лесов. Это определяется, конечно, условиями местопроизрастания названных лесов, которые характеризуются в первом случае очень кислой и бедной элементами питания средой верхового болота, во втором — слабокислой и сравнительно богатой, а в третьем — нейтральной и очень богатой средой низинного болота грунтового питания. Соответственно этому возрастает биологическая продуктивность древесного яруса и травяного покрова, а продуктивность мохового яруса падает.

Средние образцы каждой фракции растительной массы подвергались валовому химическому анализу. Содержание общего азота определялось по методу Кьельдаля, а зольных элементов — путем мокрого озоления и последующего анализа принятыми в агрохимии методами. Калий и натрий определялись с помощью пламенного фотометра. Одинаковые части древесных пород, растущих в различных экологических условиях, различаются только по содержанию кальция; в содержании остальных элементов различия незначительны. Наиболее богаты азотом, кальцием, магнием, калием и фосфором хвоя я листья древесных растений, особенно растущих на низинных торфяниках. Наименьшее содержание этих элементов свойственно древесным стволам, ветви же и корни занимают промежуточное положение. У болотных кустарничков, растущих и на бедных, и на богатых торфяных почвах, различия в содержании элементов питания невелики. Болотные травы (осоки, вахта, сабельник, вейник и др.) содержат очень много азота, кремния, кальция и калия в надземной массе, тогда как в корнях этих элементов гораздо меньше. Кроме того, травяной покров отличается от древесных растений и кустарничков более значительным содержанием натрия и серы. Для растущей части сфагновых мхов в общем характерны те же особенности, что и для травяного покрова, но мхи из кедровой согры более богаты азотом и зольными элементами.

Текущий прирост древесных стволов для пробных площадей 3 и 4 определен по таблицам хода роста нормальных насаждений с учетом полноты древостоев, а для пробной площади 1 принят равным 0,2 м2. Пересчет кубических метров на весовую массу произведен аналогично описанному ранее. Прирост ветвей и корней вычислен на основании соотношения массы стволов, ветвей и корней в древостоях. Соотношения хвои текущего года и прежних лет взяты по исследованиям Л. Н. Згуровской (19656) на тех же объектах.

Для учета массы древесного опада в каждом типе болотного леса были установлены ящики-опадоуловители площадью 1 м2, но 16—20 шт. на 1 га. Летом опад собирался один раз в декаду, доводился до воздушно-сухого состояния, сортировался по фракциям и взвешивался. Зимний опад собирался весной в начале наблюдений. Химический анализ опада производился по трем фракциям: хвоя, листья, сучки и пр.

Учтенная масса опада хвои оказалась на 42—60% меньше массы годичного прироста. Что касается листьев березы, то здесь расхождение того же знака составило 20—35%. Отмеченный факт лишь отчасти можно объяснять малым количеством опадоуловителей, главным же образом он объясняется тем, что при равномерном распределении ящиков между деревьями не улавливается хвоя, опадающая под кронами, близ основания древесных стволов, где осыпается максимальное ее количество. Меньшая разница в массе листьев связана, очевидно, с более равномерным разносом их ветром по лесу.

Учитывая отмеченное явление, мы приняли опадающую массу листьев равной прирастающей, а количество опада хвои определили, пользуясь данными Л. Н. Згуровской (19656) о соотношении хвои различного возраста у сосны и кедра на тех же пробных площадях. Для подсчета массы образующихся и отмирающих сосущих корней также была использована работа Л. Н. Згуровской (1963), в которой установлено, что количество молодых активных корней в верхнем горизонте микроповышений составляет 26—27% и мертвых 20—22% от общей их массы.

Отмирающая часть надземной массы кустарничков определялась на основании двухлетнего учета с помощью специальных ящиков, помещавшихся под кустарничковым покровом. Масса отмирающих корней принята равной 5% всего их количества. Вес отмирающей части мохового покрова принят равным массе мха предшествующего года, переходящей в погребенное состояние.

Биологический круговорот характеризуется цифрами, помещенными в трех графах таблицы для каждого яруса растительности отдельно и для леса в целом. Для графы «берется» цифры получены в результате учета и химического анализа ежегодно образующейся массы хвои, листьев, прироста стволов, ветвей и корней деревьев; прироста надземных и подземных органов кустарничков; продуцируемой за вегетационный период массы болотных трав и мхов. Данные графы «удерживается» представляют собой разность между тем, что взято, и тем, что возвращается. Они показывают количество питательных веществ, закрепляемых в многолетних органах, главным образом в древесной массе растений, на длительный период времени. Цифры графы «возвращается» не требуют пояснения.

Рассмотрим особенности биологического круговорота азота и зольных элементов в каждом типе болотных лесов. По суммарному количеству извлекаемых из почвы и возвращаемых обратно азота и зольных элементов первое место принадлежит кедровой согре кочкарно-осоковой, второе место занимает сосняк с березой травяно-сфагновый и последнее — сосняк кустарничково-сфагновый. Таким образом, интенсивность обмена веществ в этих сообществах имеет прямую связь с потенциальным плодородием торфяных почв, определяемым условиями их водного и минерального питания. Роль древесного яруса резче проявляется в сосново-березовом лесу со слабо развитым ярусом трав и кустарничков и большой массой опада березы. Древостой кедровой согры немного, а сосняка кустарничково-сфагнового значительно уступает в этом отношении сосново-березовому древостою.

Для круговорота химических элементов характерно: в олиготрофном сосняке кустарничково-сфагновом — преобладание роли N, Si и К, сравнительно небольшое участие Ca и S, малое Mg, Р и других элементов; в мезотрофном сосняке с березой травяно-сфагновом — преобладание N, Ca, К и Si, заметное участие Mg, S и Р; в евтрофной кедровой согре кочкарно-осоковой — резко выраженное преобладание N, очень большое количество К, Ca и Si, значительное участие Mg, S и Р. Из структурных частей этих сообществ основную роль в круговороте элементов играют в олиготрофном сосняке — сфагновый моховой ярус, в сосняке с березой — древесный и в меньшей степени моховой ярусы, а в кедровой согре — древесный и травяной ярусы.

Из количества элементов, потребляемого ежегодно растительными сообществами, подавляющая часть возвращается в почву с древесным опадом и другими отмирающими частями растений. Так, азота возвращается от 70 до 89%, кальция 71—90%, калия 73—88%, фосфора 77—90% и серы 70—84%. Наименьшие цифры относятся к сосняку кустарничково-сфагновому, наибольшие — к кедровой согре.

Абсолютное количество элементов, содержащееся в истинном приросте фитомассы, невелико. Для азота оно колеблется в пределах 10—14 кг, для калия от 6 до 11, для кальция от 2,3 до 8, для кремния от 6 до 9 мг/га, а для остальных элементов — значительно меньше. Большая часть этого количества закрепляется в древесном ярусе (за исключением сосняка кустарничково-сфагнового). Травяной покров возвращает в почву все или почти все, что потребляет. В мощном моховом ярусе олиготрофного сосняка удерживается больше азота и зольных элементов, чем в кустарничковом и угнетенном древесном ярусах. Мох удерживает особенно много кремнезема, конечно, не в связи с потребностью в нем, а вследствие механического наноса ветром. Довольно большое количество калия, кальция, серы и некоторых других элементов, удерживаемое растущей частью мохового покрова, не закрепляется на длительное время, как это происходит в древесном ярусе. Оно представляет собой резервный запас питательных веществ, за счет которого, равно как и за счет выпадающей атмосферной пыли, сфагново-моховой покров развивается в последующие годы.

О значении атмосферной пыли в питании болот Европейской России мы уже писали ранее. Исследование воды атмосферных осадков, выпадающих на болота Томского стационара, также свидетельствует о важной роли этого фактора в восполнении запасов азота и зольных элементов, удерживаемых многолетними органами растений и выключаемых поэтому из биологического круговорота. Общая масса сухого вещества, содержащаяся в годовом количестве осадков, выражается в 327 кг/га. Около 40% этой массы, видимо, органического происхождения. В составе зольных элементов преобладают натрий и сера. Количество поступающих из атмосферы фосфора и калия очень невелико. Большая часть элементов выпадает в виде сернокислых, двууглекислых и хлористых соединений, о чем свидетельствует присутствие в воде большого количества соответствующих анионов. Все это согласуется со средними годовыми данными В. М. Дроздовой и др. (1964), полученными для различных районов Европейской части СССР.

Сравнение поступления важнейших химических элементов из атмосферы с количеством их, закрепляющимся в текущем приросте всех ярусов растительности, показывает следующее. Поступающее из атмосферы количество Ca и Mg полностью возмещает закрепление этих элементов в истинном приросте фитомассы, а количество серы во много раз превосходит его затрату. Принос калия компенсирует только около 10, а фосфора 15% расхода на прирост. Азот атмосферных осадков возмещает затрату его в сосняке кустарничково-сфагновом примерно на 65 %, а в сосняке с березой травяно-сфагновом и кедровой согре на 45—50%.

Следует иметь в виду, что в двух последних типах леса важным источником компенсации химических элементов, исключаемых из биологического круговорота, служат грунтовые воды, причем тем в большей степени, чем сильнее их минерализация.

Учитывая, что транспирационный расход влаги хвойно-лиственными древостоями IV—V классов возраста при сомкнутости полога 0,5—0,7 составляет за вегетационный период от 209 до 432 мм (Кощеев, 1955), легко представить, какую роль играют грунтовые воды в обеспечении растительных сообществ элементами питания.

Приведенные здесь расчеты не претендуют на большую точность, но все же достаточно убедительно показывают, что химические вещества, выпадающие из атмосферы, а при проточном водоснабжении и приносимые грунтовыми водами, существенно влияют на обмен веществ в биогеоценозах, восполняя количество, выключаемое приростом фитомассы из биологического круговорота. Влияние этих факторов, относящихся уже к большому геологическому круговороту, настолько существенно, что его нельзя не учитывать при изучении биологической продуктивности и обмена веществ в наземных биогеоценозах.

Краткий обзор результатов впервые проводимого в Западной Сибири стационарного изучения взаимоотношений леса и болота позволяет прежде всего констатировать плодотворность биогеоценотического комплексного исследования. Сопряженное изучение взаимосвязей и взаимодействия между основными компонентами болотных и болотно-лесных биогеоценозов и динамики совершающихся в них процессов дало возможность в сравнительно короткий срок составить представление о характере движения и развития этих биогеоценозов в целом.

Однако наши первые исследования не были еще достаточно полными и совершенными: наземный зооценоз не изучался, а такие компоненты, как климат, гидрологические условия, почва, микробозооценоз почвы и фитоценоз изучались с разной степенью детальности. Поэтому публикуемые материалы следует рассматривать в значительной степени как предварительные, нуждающиеся в последующих дополнениях и уточнениях. Несмотря на это, собранные за ряд лет фактические материалы уже позволяют охарактеризовать специфику развития болотных и болотно-лесных биогеоценозов в связи с особенностями водного режима, химизма почвы и жизнедеятельностью почвенных беспозвоночных и микроорганизмов. Проведенные исследования дали также возможность констатировать и охарактеризовать изменения, совершающиеся во всем биогеоценозе и в отдельных его компонентах под влиянием осушения (смена растительности травяных и моховых ярусов и усиление эдификаторной роли древесного яруса фитоценоза).

Частью комплексных исследований явилось также изучение биологической продуктивности и круговорота азота и зольных элементов в некоторых типах болотных лесов, широко распространенных в Западной Сибири.

Дальнейшее развитие и углубление стационарного комплексного изучения болотных и болотно-лесных биогеоценозов не только важно в теоретическом отношении, но имеет и большой практический смысл. Интенсивно ведущееся освоение природных богатств Западно-Сибирской низменности, строительство дорог, газо — и нефтепроводов, заготовка и вывозка древесины, решение проблем значительного повышения продуктивности лесов и развития сельского хозяйства — все это требует неотложного проведения крупных осушительных мелиораций. Для рационального планирования и претворения в жизнь этого народнохозяйственного мероприятия, как и для последующего правильного использования осушенных земель, необходимо комплексное стационарное и полустационарное изучение всех основных типов болотных и болотно-лесных биогеоценозов, в первую очередь в уже осваиваемых и планируемых к освоению районах Западной Сибири.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: