Успех селекции обусловлен наследуемостью признаков, определяющих продуктивность животных и урожайность растений.
Термин «наследуемость» (heritability) был предложен известным американским генетиком Дж. Лашем в 1939 г., а общепринятый теперь символ наследуемости h2 заимствован у С. Райта, который 1921 г. обозначил им детерминацию признака наследственностью, первоначальное понимание наследуемости как меры сходства между родителями и детьми, господствовавшее со времен Френсиса Гальтона, т. е. с XIX в., сохранилось и в наше время и нашло отражение расчете коэффициента наследуемости с помощью коэффициентов корреляции и регрессии между родителями и потомками. Тем не менее, сведение наследуемости лишь к «детерминации признака наследственностью» или к выражению сходства между родителями детьми может привести к неправильному пониманию сущности наследуемости.
Наследуемость относится к проявлению признаков в размножающихся популяциях и обусловлена характером передачи наследственной информации от родителей к детям. Наследуемость характеризуется двояко: средним уровнем и определенным разнообразием наследования признаков. В этой связи под наследуемостью следует понимать, прежде всего, наследственную обусловленность разнообразия, т. е. изменчивости изучаемого признака, а под степенью наследуемости — ту долю фенотипического разнообразия признака, которая обусловлена объемом генетической информации, предающейся от родителей к детям.
Фенотипическую и генотипическую изменчивость в биологической статистике (биометрии) характеризуют средним квадратом отклонений от средней арифметической, называемой вариансой к обозначаемой σ2.
Исходя из общепринятых генетических представлений наблюдая варианса фенотипической изменчивости (σ2p) при наследован причинно обусловлена двумя основными компонентами: σ2p = σ2G + σ2E, одним из которых является σ2G, или σ2H, — генотипическая варианса, обусловленная генетическим разнообразием группы особей, и другим — σ2E, т. е. паратипическая варианса, обусловленная разнообразием условий жизни, в которых происходит развитие особей.
Наследуемость в широком смысле слова — это отношение генотипической изменчивости к фенотипической, что, собственно, и выражает коэффициент наследуемости (h2):
Коэффициент наследуемости выражается в процентах (от 0 до 100%) или долях единицы (от 0 до 1). Ниже приводятся значения коэффициента наследуемости (h2), полученные разными авторами при анализе популяций сельскохозяйственных животных.
Широкая вариабильность коэффициента наследуемости для некоторых признаков объясняется главным образом естественными различиями популяций по рассматриваемому признаку. Наследственная гетерогенность (в частности, их гетерозиготность) разных популяций (пород, стад) является результатом предшествуют истории их разведения: степени и характера применявшегося инбридинга, формирования структуры популяции и дифференциации да линии и семьи, характера отбора и скрещивания с другими популяциями. Приведенные данные дают лишь общее представление
о степени наследуемости разных признаков. Они, в частности, показывают более высокую наследуемость морфологических признаков по сравнению с признаками, связанными с биологической приспособленностью, — плодовитостью и жизнеспособностью. Низкие коэффициенты наследуемости последних могут быть объяснены не слабой их наследственной детерминацией, а степенью гетерогенности популяции.
Наследственная гетерогенность популяции является едва ли не главной предпосылкой эффективности отбора. Поэтому знание наследуемости признаков в конкретном стаде или популяции организмов является обязательным для селекционера, выбирающего пути повышения продуктивности и племенной ценности организмов. Если выявляется, что популяция состоит из особей с идентичными генотипами, например, полностью гомозиготными, то станет очевидным, что отбор в такой популяции бесперспективен. Вся наблюдаемая фенотипическая изменчивость обусловлена в такой популяции влиянием среды, т. е. является только паратипической вариансой. И как бы велики ни были внешние различия между особями в этом случае, они не отражают самых главных для отбора различий — различий генотипических; большая степень сходства между родителями и детьми еще не означает высокой наследуемости, она может быть равна нулю. Вот почему определение наследуемости как степени сходства между родителями и детьми в ряде случаев будет неверным.
Нулевой коэффициент наследуемости не обязательно связан с полной гомозиготностью. Нулевым коэффициентом наследуемости может обладать также популяция, гетерозиготная по всем локусам. Так, например, если бы мы имели две инбредные линии, достигшие полной гомозиготности (допустимы лишь теоретически), но в каждой линии гомозиготными были бы разные аллели (линия 1-я — AbbCCDDeeff, линия 2-я — aaBBccddEEFF), то все особи F1 от скрещивания таких линий окажутся гетерозиготными по всем генам AaBbCcDdEeFf), однако при этом все они окажутся с идентичными фенотипами, и, следовательно, коэффициент наследуемости их будет равен нулю. Таким образом, наследуемость связана не гомозиготностью или гетерозиготностью вообще, а именно с генетической гетерогенностью, т. е. с генотипическим разнообразием.
Знание наследуемости очень важно для определения эффективности планируемой селекции. Так, все попытки сдвинуть сезон размножения с помощью искусственного отбора у серебристо-черных лисиц, размножаемых в неволе уже около 60 лет, оказались успешными. Оказалось, как определил Д. К. Беляев, что наследуемость данного признака очень низка (1—2%), вследствие чего, массовый отбор по нему является бесперспективным. Приведем другой пример. В опыт были взяты две группы тонкорунных овец, значительно различающихся по наследуемости настрига шерсти: в первой группе наследуемость была равна 15,4%, во второй группе— 1,2%. Эффективность массового отбора в этих двух группах также оказалась неодинаковой. В первой группе (с высокой наследуемостью) сдвиг за одно поколение массового отбора составил 0,6 кг (с 6,2 до 6,8 кг), а во второй группе средний настриг практически не изменился (с 6,44 до 6,47 кг), т. е. отбор оказался неэффективным.
Наследуемость выражает меру связи между генотипом и фенотипом, что имеет большое значение для племенной оценки организма.
Если бы по фенотипу можно было точно оценить генотип (племенную ценность), проблема селекционной оценки и самого отбора намного бы упростилась. Отпала бы необходимость в оценке по родословной, по сибсам, по потомству. Для многих хозяйственно важных признаков коэффициент наследуемости обычно невысок, и поэтому оценка по фенотипу особей оказывается очень неточной. Если проводить отбор лишь на основе индивидуальных показателей, многие ценные по генотипу особи окажутся выбракованными, и будет ошибочно оставлено для размножения много генотипически посредственных индивидов. В этих случаях на помощь селекционеру приходят племенные записи и родословные, содержащие информацию о прямых и боковых родственниках данного индивидуума. Такая углубленная оценка особи по различным группам родственников особенно важна для признаков с низкой наследуемостью.
Значение наследуемости важно также и для научно обоснованного планирования повышения уровня продуктивности. Если, например, отобрать группу овец и баранов, средний уровень продуктивности которых превышает все стадо по настригу шерсти на 1 кг, тогда при наследуемости этого признака, коэффициент наследуемости которого равен 0,3, можно ожидать, что потомки отобранных особей также превзойдут по шерстной продуктивности своих сверстниц в стаде, но не на 1 кг, а всего на 300 г. Если отобранными являются только матери, а бараны взяты без выбора, случайно, то сдвиг в потомстве будет еще в два раза меньшим — 150 г. Чтобы надежно обеспечить плановое увеличение продуктивности, селекционер должен рассчитать, каково должно быть превосходство отобранной группы родителей (селекционный дифференциал) над средними показателями стада.
Резюмируя все вышесказанное, можно сделать вывод о том, что знание наследуемости очень важно для:
- определения потенциальной эффективности отбора,
- выбора соответствующих методов оценки признаков и отбора,
- научно обоснованного планирования роста продуктивности.