Население пелагиали Мирового океана дает очень удобный материал для анализа отношений размеров различных таксонов.
Оно представлено значительным числом таксономических групп высокого ранга, охватывающих существа самой различной высоты организации; бактерий, растений, животных (от простейших до млекопитающих). Вместе с тем оно относительно хорошо изучено и небогато по числу видов, что очень важно в методическом отношении. Наконец, для пелагиали океана удается (единственный пока случай!) получить материалы для полного ряда таксонов, представляющих организмы от самых мелких (бактерий) до самых крупных, обитающих в относительно однородной среде.
Пелагиаль океана как среда представляет для нас особый интерес потому, что, будучи относительно простой, однородной и целостной по сравнению с биотопами такого же крупного ранга, она является вместе с тем и наиболее обширной при любом подходе к оценке ее масштабов; по площади зеркала, по объему занимаемого пространства, по количеству органического вещества и энергии, вовлеченных в круговорот жизни.
Сводок по фауне и флоре пелагиали океана пока не существует, хотя население ее не настолько велико и разнообразно, чтобы создание такого труда считать невыполнимым в настоящее время. Важность океанической пелагиали в качестве источника биологических ресурсов ставит создание такой сводки в число первоочередных задач в области фаунистики и флористики. К сожалению, пока приходится пользоваться весьма разнородными источниками по фауне и флоре, посвященными лишь отдельным таксономическим группам и чаще всего лишь отдельным районам Мирового океана. Такое положение, конечно, затрудняет получение общей картины, во-первых, в силу неполноты, случайности и несопоставимости сведений по отдельным группам, во-вторых, в силу неизбежной недостаточной нашей компетентности в вопросах систематики большинства групп.
При выборе источников сведений мы руководствовались обычным принципом использования наиболее полных сводок по наиболее крупным таксонам в пределах одного или нескольких наиболее крупных районов и вертикальных зон, содержащих сведения о размерах возможно большего числа видов. Число источников по каждой группе сознательно ограничивалось, чтобы исключить синонимические ошибки. При использовании нескольких источников выбирались относящиеся к разным районам океана. В таком случае обязательно составлялся общий список видов по данной группе, и для общих в различных районах видов выбиралась только одна (максимальная) характеристика размеров.
Рассмотрены лишь те таксономические группы, у которых весь жизненный цикл проходит в толще вод, а ареал сравним по величине с акваторией Мирового океана. Паразитические, солоноватоводные, прибрежные и придонные группы, а по возможности и виды, не принимались во внимание, так же как и пелагические личинки донных животных.
В качестве исходных данных для характеристики размеров видов принимались длина, ширина и высота тела. Если в литературе приводилась для данного вида только одна из этих величин, остальные вычислялись по приведенным рисункам. Таким образом, находились средние пропорции тела для родов, семейств и т. д. Для видов с неизвестными пропорциями тела принимались средние пропорции данного рода, для родов — семейства. Длина всевозможных тонких придатков (жгутиков, шипов, ножек, плавников и т. д.) не учитывалась. В отдельно оговариваемых случаях при небольшом числе видов с известными пропорциями тела вводились средние поправки на форму тела сразу для всей группы.
Число видов с известными линейными размерами немного превышает 5 тысяч. По-видимому, это число в 2—3 раза меньше общего числа видов, обитающих в океанической пелагиали. Ракообразные, рыбы и радиолярии примерно равны по числу видов, составляя вместе около половины их общего числа. Жгутиковые, инфузории и головоногие в 2—3 раза уступают этим группам. Оставшаяся четверть видов приходится на остальные группы, в число которых входят и такие важные по биологической роли, как бактерии и китообразные. Приведена цифра 408 видов с известными для нас размерами для Sarcodina. Эта цифра слагается из 40 видов фораминифер и 368 видов радиолярий. Последняя цифра представляет собой случайную выборку (10%) из использованной сводки. Для остальных групп, как всегда, были использованы все имеющиеся в сводках данные.
Перечисленные в таблицах группы имеют неодинаковый таксономический ранг. Это обстоятельство обсуждается нами ниже при непосредственном сопоставлении характеристик размеров этих групп. Напомним, что такое принятое нами разделение на таксоны имеет не только то (практически важное) основание, что специалисты имеют дело обычно именно с такими группами в целом, редко выходя за эти рамки. Такое разделение групп, весьма общепринятое и обычное, хотя и не строгое в таксономическом отношении, вероятно, имеет еще и ту причину, что каждая из выделенных групп представляет крупный эколого-морфологический тип большого ранга. Хотя всякое конкретное разделение на такие типы, естественно, спорно, практически сложившаяся в биологии специализация по таксонам явно неравного ранга заслуживает внимания, ибо такое положение, по-видимому, нельзя объяснить только различием числа видов и степени важности той или иной группы.
Вначале мы рассмотрим отношения размеров в пределах выделенных групп, а затем перейдем уже к сопоставлению их друг с другом.
Сведения о размерах бактерий и дрожжей взяты нами из сводки, составленной для Мирового океана в целом (Крисс и др., 1964). Число видов этих двух групп очень невелико. Бактерии представлены различными группами, которые, вероятно, имеют чрезвычайно высокий таксономический ранг, возможно, вплоть до подцарства (Dillon, 1963). Тем не менее мы в дальнейшем для всех бактерий строим одну кривую и вычисляем одну среднюю, противопоставляя их группам значительно более низкого таксономического ранга. Одним из доводов в пользу такого объединения являются весьма близкие размеры у бактерий различных групп. Число видов в отдельных группах бактерии очень невелико, от 5 (микобактерии) до 22 (кокки). Тем не менее для наглядности сравнения и для сохранения единства методики мы все же строим для них кривые, так же как и для дрожжей, которых насчитывается всего 11 видов.
Размеры клеток диатомовых водорослей взяты из сводки по мировой флоре («Диатомовый анализ», 1949—1950).
Инфузории представлены в пелагиали Океану почти исключительно тинтинноидеями, которые в других водах не обитают. Тинтинноидеи также рассмотрены но мировой сводке (Kofoid, Campbell, 1929).
Кривые размерного распределения главнейших групп саркодовых обнаруживают довольно отчетливое упорядоченное расположение. Поскольку форма тела большинства саркодовых близка к шарообразной, различия в отношении размеров на шкале длин и на шкале приведенных линейных размеров очень незначительны. Для большинства групп кривые одновершинны и приблизительно симметричны. Кривая для Phaeodaria имеет две вершины, расположенные друг от друга на расстоянии приблизительно 1,00 единиц. Можно выделить три размерные группы. В первую входят Spumellaria (сплошная линия), Nasselaria (жирный пунктир), Acantfraria и левая вершина Phaeodaria, во вторую — Foraminifera, в третью — вторая вершина Phaeodaria.
Сведения по размерам Copelata взяты из единого источника (Lohmann, 1896).
Сведения по ракообразным взяты из значительного числа источников, так как обобщающие сводки не только по ракообразным в целом, но и по ряду отдельных групп их отсутствуют. Положение в данном случае несколько облегчается тем, что с группой ракообразных мы знакомы значительно лучше, чем с другими группами.
Расположение кривых для отрядов ракообразных выявляют довольно показательный переход от неупорядоченности на шкале длин к групповому расположению на шкале приведенных линейных размеров. Диаграмма требует некоторых пояснений. Кривые для Copepoda и Ostracoda совпадают по положению настолько хорошо, что никаких сомнений по поводу этого факта не возникает. Правая же группа довольно «рыхлая». Наибольшие отклонения от середины группы обнаруживают отряды Isopoda, несколько меньшие — Mysidacea. Это как раз самые маленькие по числу видов группы, особенно изоподы, которые содержат в нашем материале всего 9 видов с известными размерами. Мнзиды, кроме того, включают и некоторое количество придонных форм, которые мы не могли всегда с уверенностью отделить от чисто пелагических в силу нечетких экологических характеристик.
Кривые для Huphausiacea и Amphipoda согласуются гораздо лучше, причем, судя по ним, бокоплазы оказываются несколько мельче. Здесь следует учесть еще одно обстоятельство. В отличие от остальных групп, сведения по бокоплавам взяты не из сводок, обобщающих значительное число работ, а из конкретных исследований фауны определенных районов, содержащих большое число первоописаний, в том числе значительного числа описаний, сделанных на основании немногих (иногда одного) наличных экземпляров данного вида. Естественно, что при дальнейшем изучении этих видов с получением новых материалов из разных мест максимальные известные размеры для этих видов должны несколько возрасти и положения соответствующих кривых сблизиться.
Однако в общем существование двух размерных групп отрядов ракообразных и сейчас не вызывает сомнений. Расстояние между ними близко к величине 0,50 единиц шкалы.
Еще более четкие отношения размеров у подклассов ракообразных. По приведенным линейным размерам подкласс Malacostraca отстоит от подклассов Copepodoidea и Ostracoda, представленных единственными отрядами (образующими одну группу), на расстояние приблизительно 0,50 единиц шкалы.
По брюхоногим моллюскам пелагиали Мирового океана также не имеется единой сводки, поэтому использовалось несколько источников. Вершины кривых для двух подклассов Gastropoda довольно правильным образом чередуются, так что кривая для Opisthobranchia располагается как раз между двумя вершинами кривой для Prosobranchia. Расстояние между вершинами на шкале длин составляет 0,60 единиц, на шкале приведенных линейных размеров — несколько сокращается (0,55 единиц).
Сведения о размерах небольшой группы сальп взяты нами из одного источника. Три главные группы сальп обнаруживают упорядоченное расположение на шкале размеров, особенно по приведенным линейным размерам. Cyclomyaria и Pyrosomida образуют одну группу, вторую группу образуют Desmomyaria. Расстояния между вершинами в обоих случаях — приблизительно 1,00 единиц.
Основные сведения по размерам кишечнополостных были взяты из единой сводки по мировой фауне медуз, исключая сифонофор. Данные по последним, по гребневикам, а также дополнительные сведения по пропорциям тела некоторых медуз были взяты по другим источникам.
При сопоставлении всех рассмотренных отрядов Cnidaria упорядоченного группового расположения не обнаруживается. Если же сопоставить четыре крупнейших отряда (74% от общего числа видов с известными размерами) по приведенным линейным размерам, то такая упорядоченность оказывается существующей. Вершина кривой для отряда Anthomedusae находится приблизительно на расстоянии 0,50 единиц от вершин кривых для Siphonophora и Leptomedusae. В свою очередь, эти последние отстоят от вершины кривой для Rhizostomeae примерно на расстояние 1,00 единиц шкалы. На этой диаграмме отчетливо видно, что сдвиг кривой для Siphonophora даже на такую большую величину, как 0,1 единицы, соответствующую средней ошибке в определении объема в два раза, не нарушит факта относительной близости положения этого отряда и отряда Leptomedusae на шкале приведенных линейных размеров.
Сопоставлены кривые распределения видов для двух крупнейших групп Cnidaria: Hydrozoa и Scyphozoa. Обнаруживается приблизительно одна и та же картина: вершины кривых отстоят друг от друга на расстояние, приблизительно равное 1,00 единиц шкалы. Средние обнаруживают еще более точное совпадение с этим расстоянием, особенно на шкале приведенных линейных размеров,
При сопоставлении в дальнейшем кишечнополостных с другими крупными таксонами на шкале приведенных линейных размеров мы вводим поправку на содержание сухого вещества. Как известно, кишечнополостные, а именно медузы, резко отличаются от других животных содержанием огромного количества воды в организме. При равном весе тела организмы с резко различным содержанием воды существенно отличаются по морфологическим и энергетическим возможностям, поэтому такая поправка представляется необходимой. Не значение мы еще будем обсуждать в дальнейшем.
Содержание сухого вещества известно для сцифоидных медуз и составляет 1—4% (в среднем 2,5%) от полного веса (Збарский и др., 1965). У «нормальных» активных организмов эта величина значительно выше, Для сравнения можно привести эвфаузид, имеющих, приблизительно такой же средний размер, что и кишечнополостные (с учетом поправки). У эвфаузид содержание сухого вещества равно 14,8% (Виноградова, 1960), т. е. в 5,6 раза выше. Если допустить, что у всех кишечнополостных такое же содержание сухого вещества, как у сцифоидных, тогда значение поправки для тех и других окажется равным — 0,25 единиц шкалы относительно эвфаузид. Для остальных групп различия значительно меньше, и для них подобные поправки не вычислялись.
Систематика головоногих моллюсков до сих пор весьма слабо разработана. Число видов Cephalopoda, по сведениям различных авторов, колеблется довольно значительно. Мы располагаем сведениями о размерах 103 видов этой группы, взятыми из различных работ (Акимушкин, 1963; Chun, 1910—1915). Общая длина тела учитывалась нами до конца «рук». Длина относительно очень тонких щупалец не принималась во внимание, так же как и длина гладиуса. Поэтому приводимые в ряде случаев размеры приходилось с этими поправками пересчитывать по рисункам. Головоногие и брюхоногие моллюски совершенно независимо друг от друга перешли к обитанию в пелагиали. Поэтому мы не даем пока для них общей кривой. В дальнейшем при сравнении типов животных, мы ее приведем.
Единой сводки по фауне пелагических рыб Мирового океана с указанием их размеров не существует, поэтому и в данном случае нам пришлось использовать довольно значительное число работ.
Размеры тела рыб характеризуются, как правило, по длине. Высота тела приводится реже, однако в большинстве случаев может быть пересчитана по рисункам, как это нами и сделано. Ширина тела приводится, как правило, лишь в виде исключения, так же как и рисунки рыб сверху. В пределах семейств относительная ширина туловища довольно постоянна. Поэтому среднее значение относительной ширины принималось для всех видов семейства, даже если оно было вычислено по небольшому числу видов. Для тридцати семейств рыб это отношение не было известно (главным образом для семейств с незначительным числом видов). Для таких семейств относительная ширина тела определялась нами по материалам коллекции Зоологического института АН СССР (по одному — трем видам).
Кривые для всех отрядов мы не приводим, так как число их слишком велико, а число видов в них слишком мало. Крупнейшие отряды и по длине, и по приведенным линейным размерам имеют одновершинные и более или менее симметричные кривые. На шкале длин кривые не образуют упорядоченной последовательности. На шкале приведенных линейных размеров обнаруживается отчетливое ступенчатое расположение кривых. Отряды Lophiiformes, Scopelfformes и Clupeiformes образуют первую размерную группу, или «ступеньку», вторая «ступенька» представлена отрядом Beloniformes и третья — отрядом Perciformes. Расстояния между группами более или менее равны и приближаются в среднем к величине 0,50 единиц (несколько меньше).
Для Elasmobranchia приводятся разные кривые, построенные по различным источникам. Одна кривая построена по данным для Атлантического океана, 54 вида (Bigelow, Schroeder, 1948), вторая кривая — по данным для Японского моря, 36 видов (Линдберг, Легеза, 1959—1965). Эти две кривые на первый взгляд значительно расходятся друг с другом. Если диапазон размеров для обеих кривых практически одинаков, то положения оптимумов раздвинуты довольно значительно. Кривые имеют асимметрию противоположного знака. Причина такого явления лежит, возможно, в том что фауна Японского моря, т. е. периферийной части океана, представлена относительно более мелкими формами из общей совокупности пелагических видов. Действительно, суммарная кривая должна иметь более симметричный вид, чем каждая из двух кривых для различных районов, а положение ее оптимума должно соответствовать положению оптимума для кривой 2, находящегося на шкале длин на расстоянии около 1,00 единиц от оптимума для Actinopterygii.
При выяснении положения кривой распределения видов на шкале приведенных линейных размеров можно воспользоваться двумя способами. Во-первых, можно каждый вид характеризовать по приведенным линейным размерам, а потом эти характеристики разносить по размерным классам. Но такие характеристики очень часто известны лишь для небольшого числа видов. Во-вторых, можно построить кривые размерного распределения на шкале длин, а затем сместить их на величину, соответствующую средним значениям индексов, определяющих основные пропорции тела. Или, что то же самое, ввести поправки на вес, а затем еще одну поправку на различие веса и приведенных линейных размеров, которая довольно постоянна и принимается нами всегда равной — 0,1 единиц.
Мы сравниваем два этих метода для Actinopterygii и для Pisces. Поправки на вес были вычислены по материалам раздела о фауне позвоночных СССР в настоящей книге. Как видно из диаграмм, оба метода дают практически одинаковые результаты.
Сведения о размерах китообразных были взяты по фауне СССР («Млекопитающие фауны СССР», 1963; Томилин, 1957).
Итак, мы рассмотрели отношения размеров крупнейших групп в пределах принятого нами списка таксонов наиболее высокого ранга. Теперь перейдем к главной задаче сопоставления последних Друг с другом. Изображены кривые размерного распределения для таких таксонов в зависимости от приведенных линейных размеров. Вершины кривых располагаются на более или менее одинаковом расстоянии друг от друга, приблизительно равном в среднем 0,50 единиц, образуя группы, или оставляя лакуны. В некоторых случаях положения вершин нескольких кривых совпадают, составляя размерные группы.
Перечислим размерные группы, начиная с бактерий и учитывая лакуны: 1 — Bacteriae; 2 — Saccharomycetes; 3 — Cyanophyta; 4 — Flagellata, Diatomea, Ciliata; 5 — Sarcodina; 6 — лакуна; 7 — Copelata, Crustacea; 8 — Gastropoda, Coelenterata, Nemertini, Polychaeta, Chaetognatha и Salpae; 9 — лакуна; 10 — Cephalopoda, Pisces; 11 — лакуна; 12 — лакуна; 13 — Mammalia.
В отличие от предыдущих глав в настоящем разделе мы сопоставляем таксоны явно различного ранга. Если анализировать реальную экосистему, то принцип равного ранга таксономических групп совершенно не обязателен. Действительно, в экосистеме определенный таксон невысокого ранга (например, род Calanus) может иметь большее значение, чем таксон очень высокого ранга (например, тип Chaetognatha). Но задача настоящей работы заключается не в исследовании экосистем, а в доказательстве существования определенной структуры взаимоотношений свойств таксонов, т. е. биотаксологической структуры. Поэтому в данном случае желательно соблюсти формальную сторону доказательства.
Попытаемся разбить все население пелагиали Океана на типы. Бактерии, очевидно, дают несколько типов. Но поскольку размеры бактерий различных групп одинаковы, разбиение на типы в данном, случае ничего не изменит. Вместо того чтобы говорить «бактерии образуют первую размерную группу», мы должны будем сказать «различные типы бактерий образуют первую размерную группу».
Дрожжи, синезеленые водоросли, жгутиковые водоросли, диатомовые водоросли, инфузории и саркодовые также могут рассматриваться в качестве отдельных типов. Объединение простейших в единый тип в последнее время все большим числом исследователей признается несостоятельным. Если принимать по В. Н. Беклемишеву (1964) тип Articulata, то нам придется объединить Polychaeta и Crustacea. Поскольку полихеты представлены в пелагиали незначительным количеством видов, кривая для Articulata почти не будет отличаться от кривой для Crustacea, Copelata, Salpae, Pisces и Mammalia должны быть объединены в тип Chordata. Положение вершин и общая форма кривой для хордовых почти не будут отличаться от кривой для Pisces, потому что по числу видов рыбы в несколько раз превосходят все остальные группы хордовых вместе взятые. Nemertini, представляющие в пелагиали Мирового океана всех сколецид, и Coelenterata также имеют ранг типов.
Таким образом, разбиение на типы, как мы видим, не меняет упорядоченного расположения кривых. Изменения по сравнению с диаграммой Б выражаются в том, что вместо кривой для бактерий окажутся несколько почти совпадающих друг с другом кривых, а также в том, что кривые для Polychaeta, Copelata, Salpae и Mammalia исчезнут, лишь слегка изменив форму кривых для ракообразных и хордовых, с которыми они сольются.
Единственное заметное изменение должно произойти, при объединении Gastropoda и Cephalopoda в тип Mollusca. Размерное распределение моллюсков на шкале приведенных линейных размеров дает очень растянутую, но все же одновершинную кривую, которая по положению на шкале должна быть отнесена к размерной группе 9 в сделанном выше перечислении.
В результате мы приходим к сопоставлению всего-навсего 11 групп, приравниваемых по таксономическому рангу к типам (см. сделанные выше оговорки). Расположение их по размерным группам (с учетом лакун) будет следующим: 1 — Bacteriae; 2 — Saccharomycetcs; 3 — Cyanophyta; 4 — Flagellata, Diatomea, Ciliata; 5 — Sarcodina; 6 — лакуна; 7 — Articulata; 8 — Coelenterata, Nemertini, Chaetognatha; 9 — Mollusca; 10 — Chordata.
Материал представляет собой единственный случай, когда удалось сопоставить все без исключения группы определенного биотопа. Попытаемся проследить в приведенной только что последовательности таксонов и лакун, которую мы называем общей последовательностью, определенные закономерности. Сопоставление расположения таксонов на шкале со свойствами относящихся к ним организмов и поиски такого же последовательного изменения этих свойств сразу же наталкиваются на противоречия. Построить правильный ряд свойств таксонов по всей общей последовательности не удается.
Попытаемся найти в общей последовательности какое-то чередование свойств. Прежде всего можно обратить внимание на то, что в ней содержатся лакуны. Последовательность «через одну» также наталкивается на лакуны. Последовательность «через две» оказывается без лакун. Мало того, если млекопитающих выделить из типа хордовых и поместить в отдельную, соответствующую их размерам, группу, то они продолжают эту последовательность, образуя следующую и последнюю ступень. Назовем эту последовательность главной и разобьем все размерные группы на тройки, пронумеровав соответственно все группы и лакуны до конца последней строчки.
Главная последовательность оказывается расположенной в 1-м столбце, 2-й столбец назовем второй последовательностью, 3-й столбец — третьей последовательностью. Таксоны, входящие в одну и ту же клетку таблицы, расположены в порядке убывания числа видов.
Представленное расположение таксонов и размерных групп позволяет подметить некоторые правильности в их связях и свойствах. Перечислим эти правильности. Напомним, что соседние по горизонтали группы отличаются по весу в среднем в 32 раза, а соседние по вертикали — в 32 тысячи раз. Рассмотрим сначала размерные группы в целом, приняв, что их свойства целиком выражаются доминирующими таксономическими группами. Об отношении таксонов, входящих в одну и ту же клетку, будет сказано особо.
1. В пределах каждой последовательности (столбца) группы с более высоким номером представляют более высокий, прогрессивный тип организации.
2. В левом столбце (находятся таксоны, представляющие относительно более активные организмы.
3. При переходе от 1-го столбца к 3-му, наблюдается увеличение количества лакун. Поскольку в двух правых столбцах находятся относительно пассивные группы, наличие лакун можно связать с отсутствием в океанической пелагиали многоклеточных растений.
4. Главная последовательность содержит группы с относительно разнообразными формами тела, что, по-видимому, связано со свойственным им активным перемещением в пространстве.
5. В пределах каждого столбца с увеличением номера группы возрастает абсолютная скорость передвижения.
6. Главная последовательность представлена группами, стоящими на «столбовой дороге» прогрессивной эволюции. Это находящиеся сейчас в расцвете, широко распространенные группы, захватившие самые различные биотопы и представленные, в частности, в океанической пелагиали значительным числом видов, особенно если учесть ее общую относительную видовую бедность.
7. Главная последовательность представлена группами, играющими огромную роль в трофических циклах. По существу размерные группы главной последовательности представляют собой обобщенные трофические уровня населения пелагиали Мирового океана, причем каждый предыдущий уровень служит главным источником существования для последующего. Два правых столбца, напротив, представлены группами, которые либо не играют такой большой роли в пищевых циклах, либо оказываются слепыми ветвями (относительно, разумеется) пищевой цепи, вследствие малого потребления их в качестве пищи другими организмами.
Если мы выделим важнейшие группы, играющие наибольшую роль в трофических циклах, то кривые размерного распределения видов для них окажутся расположенными на шкале размеров особенно строгим упорядоченным образом. Причем отношение их почти не меняется при переходе от сравнения длин к сравнению приведенных линейных размеров. Эти группы как раз и образуют главную последовательность. Некоторые свойства главной последовательности уже были рассмотрены в общей связи. Рассмотрим еще ряд ее свойств, имея в виду, Что она представляет собой главную пищевую цепь, вычлененную из общей совокупности организмов.
8. Темп размножения снижается при переходе от низших номеров групп к высшим в пределах главной последовательности. Под темпом размножения мы понимаем здесь увеличение численности потомства за определенный промежуток времени при условии выживания всех особей.
9. То же самое справедливо и для численности. Главную последовательность можно рассматривать в данном отношении как конкретное выражение обобщенной «пирамиды чисел» (Elton, 1935) для пелагиали Мирового океана.
10. Продолжительность жизни, наоборот, увеличивается с увеличением номера группы в пределах главной последовательности.
11. Изменение величины биомассы вдоль главной последовательности — следствие изменения размеров тела и численности. Поскольку размеры увеличиваются, а численность снижается, можно ожидать, что максимальная биомасса придется на середину последовательности. Данные но общему весу фитопланктона, зоопланктона и нектона Мирового океана подтверждают это предположение (Богоров, 1957). В этой связи понятен факт, что веслоногие рачки — доминирующая по биомассе группа — находятся как раз в середине главной последовательности. В эту закономерность также прекрасно укладывается хорошее совпадение среднего размера самого «биомассового» на Земле рода Calanus (lgl = 3,18) с оптимальными размерами ракообразных (около 3,20).
12. Таксономические группы, попадающие в одну и ту же клетку, если расположить их в порядке убывания числа видов, по-видимому, обнаруживают последовательное отклонение от свойств, характеризующих данную последовательность. Так, инфузории и жгутиковые в группе 4 примерно равны как по числу видов, так и по степени активности. Диатомовые же, резко уступающие им по числу видов, по степени активности отклоняются в сторону групп второй последовательности. Во второй последовательности — обратное явление (группа 8). Наиболее богатые по числу видов кишечнополостные, в полном согласии со своим положением в таблице, представлены более пассивными организмами. Уступающие им по числу видов немертины — более активные животные. Наконец, маленькая реликтовая группа щетинкочелюстных представлена активными пловцами.
13. Особый случай представляет группа 4. С нее начинается главная пищевая цепь в океане. Начальное звено этой цепи составляют жгутиковые и диатомовые. По-видимому, конкуренцией этих групп можно объяснить общеизвестный факт преимущественной приуроченности их к разным географическим широтам: жгутиковых — к низким, диатомовых — к высоким. Но в то же время в группе 4 продолжается пищевая цепь, начинающаяся с бактерий. Звеном этой цепи, уже не начальным, а промежуточным, служат гетеротрофные инфузории. Они не являются конкурентными для автотрофных жгутиковых и в связи с этим достигают большого развития, не уступая им по числу видов. Этими отношениями можно объяснить единственный случай, когда два таксона с равными размерами оказываются в равной степени доминирующими по числу видов.