Факультет

Студентам

Посетителям

Наличие подходящего промежуточного хозяина как предпосылка эпифитотии

Значение промежуточного хозяина для возникновения эпифитотии зависит от того, насколько обязательна смена хозяев.

В некоторых случаях (если возбудитель имеет облигатно гетерогенный цикл развития) достаточно удалить промежуточного хозяина, чтобы распространение болезни прекратилось. Достаточно, например, удалить Juniperus Sabina, чтобы предотвратить эпифитотию ржавчины груши, так как телейтоспоры возбудителя распространяются лишь на расстояние около 100 м. Поэтому специальные законы землепользования, существующие в некоторых районах плодоводства, предусматривают уничтожение пораженных деревьев казацкого можжевельника.

Эпифитотии, вызываемые возбудителями с факультативно гетерогенными циклами развития, например эпифитотии линейной ржавчины (возбудитель — Puccinia graminis Pers.) и корончатой ржавчины (возбудитель — Puccinia coronata Cda и Puccinia lolii Niels.) злаков, также могут быть в какой-то мере подавлены путем удаления промежуточного хозяина (виды Berberis — при линейной ржавчине, виды Rhamnus — при корончатой ржавчине). Поэтому в важнейших зерновых районах США кусты барбариса систематически истребляются. В период с 1918 по 1948 г. было уничтожено свыше 363,5 млн. растений барбариса.

Однако успех подобных мероприятий в значительной мере зависит от наличия местных вегетативных очагов инфекции. Так, и Puccinia graminis и Puccinia coronata могут перезимовать в форме двуядерного мицелия на озимых посевах или на дикорастущих травах, а следующей весной продолжить свое развитие на хлебных злаках, минуя телейтостадию и стадию развития на промежуточном хозяине. Но, во всяком случае, истребление промежуточного хозяина оправдывает себя хотя бы благодаря своему косвенному действию. Последнее заключается в том, что при отсутствии промежуточных хозяев у этих возбудителей не осуществляется гибридизация (о которой мы будем говорить позднее).

В истории фитопатологии известны и обратные случаи, когда человек, разводя из хозяйственных соображений высоковосприимчивого промежуточного хозяина, создавал тем самым предпосылку для вспышки ранее эндофитотической ржавчинной болезни. Поучительным примером является случай с пузырчатой ржавчиной веймутовой сосны, вызываемой Cronartium ribicola J. С. Fischer.

В гаплоидной, фазе этот гриб развивается на пятихвойных (с пятью иглами в пучке) видах Pinus и образует на их стволах спермогонии и эцидии (пузырчатая ржавчина, в частности пузырчатая ржавчина веймутовой сосны). В двуядерной фазе он паразитирует на видах Ribes, образуя на их листьях уредо- и телейтоспороношения (листовая ржавчина смородины). Следовательно, ход развития этого гриба соответствует таковому у Puccinia graminis. В начале лета эцидиоспоры заражают молодые листья Ribes.

В течение лета гриб в форме уредоспор продолжает распространяться на кустах смородины. На них наряду с уредоспорами образуются и телейтоспоры. Последние способны тотчас же прорастать. Возникающие при этом базидиоспоры заражают упомянутые пятихвойные виды Pinus. С них гриб через 2 года вновь переходит на смородину. Таким образом, гриб может в течение вегетационного периода переходить со смородины на смородину, но не может переходить с сосны на сосну. С сосны он должен перейти на смородину, а со смородины (поскольку она сбрасывает свою листву) — на сосну. Следовательно, здесь смена хозяев, будучи сама по себе факультативной, в начале и в конце вегетационного периода становится облигатной. Поэтому пузырчатая ржавчина может появиться только там, где встречаются одновременно оба растения-хозяина. В Альпах и в Сибири эта болезнь является эндофитотической и переходит там с сибирского кедра (Pinus cembra L.) на дикорастущие виды смородины. Существование этих двух географически разобщенных частей ареала подтверждает высказанное положение о том, что в большинстве случаев разнохозяйные паразиты перемещаются только вместе с растительным сообществом, к которому они принадлежат. Позднетретичные северные кедры во время ледникового периода проникли в Альпы, образовав там после отступления глетчера реликтовый ареал, в котором могла сохраниться и пузырчатая ржавчина. Таким образом, ареал пузырчатой ржавчины в Евразии разбит на две части: альпийскую и сибирскую. Однако альпийская часть ареала вследствие высокой устойчивости альпийской расы кедра не имеет большого экономического значения. Сибирские же расы являются, повидимому, гораздо более восприимчивыми.

Более поздняя эпифитотия пузырчатой ржавчины была обусловлена взаимодействием природных условий и результатов деятельности человека.

В природе для возникновения эпифитотии существовали следующие предпосылки. На обширном пространстве между обоими очагами пузырчатой ржавчины со времени ледникового периода произрастали многочисленные дикорастущие и культивируемые виды Ribes, в том числе крыжовник (Ribes grossularia L.), черная смородина (Ribes nigrum L.) и красная смородина (Ribes rubrum L.). Однако здесь пузырчатая ржавчина не могла развиваться, потому что на кустах смородины, сбрасывающих листья, была невозможна перезимовка уредостадии (следовательно, отпадала возможность гомогенного развития гриба), а промежуточный восприимчивый хозяин (пятихвойный вид Pinus) отсутствовал (следовательно, отпадала возможность и гетерогенного развития возбудителя).

Оба условия, необходимые для возникновения эпифитотии пузырчатой ржавчины, — совпадение ареалов смородины и восприимчивых пятихвойных видов Pinus —имелись по ту сторону океана, в северных штатах США и в Канаде, но там (очевидно, по геологическим причинам) отсутствовал возбудитель, а следовательно и болезнь.

В это-то неустойчивое равновесие, существовавшее на пространствах Европы и Северной Америки, и вмешался человек.

Прежде всего, лесоводы завезли в Европу из восточных штатов США веймутову сосну (Pinus strobus L.) ради ее мягкой, ценной древесины и с начала XVIII в. в больших масштабах начали разводить ее по всей Европе к северу от Альп. У лесоводов имелись к этому тем большие основания, что на своей родине веймутова сосна не имела опасных паразитов, кроме опенка. Вследствие внедрения веймутовой сосны в Европе, к северу от Альп, была искусственно создана новая область совместного распространения пятихвойного вида Pinus с видами Ribes. Таким образом, к этому времени существовали:

  1. внутриальпийская часть ареала кедра и смородины с эидофитотической пузырчатой ржавчиной;
  2. сибирская часть ареала кедра и смородины, также с эндофитотической пузырчатой ржавчиной;
  3. североамериканская часть ареала веймутовой сосны и смородины, но еще без пузырчатой ржавчины;
  4. созданная человеком (антропогенная) центрально- и северо-европейская часть ареала веймутовой сосны и смородины также пока еще без пузырчатой ржавчины.

Благодаря искусственному созданию этого последнего сообщества в непосредственной близости от эндофитотических альпийской и сибирской частей ареалов болезни для веймутовой сосны во всем Северном полушарии возникла очень серьезная скрытая угроза эпифитотии. Однако в европейской части ареала веймутовой сосны еще отсутствовал возбудитель, а, следовательно, и болезнь.

Последняя смогла появиться лишь после того, как европейская часть ареала Pinus strobus перестала быть достаточно замкнутой и соединилась с сибирской частью ареала пузырчатой ржавчины на кедре. Такое соединение произошло, повидимому, лет сто назад. Вследствие этого ржавчина перешла на нового, дотоле не известного ни ей, ни науке, хозяина — веймутову сосну — и начала быстро распространяться к западу. Так возникла прогрессирующая эпифитотия пузырчатой ржавчины. В 1865 г. она наблюдалась в Прибалтике. Между 1865 и 1879 гг. вспыхнули эпифитотии в Финляндии, Дании и Германии, в 1880 г. — в Швеции, в 1885 г. — в Голландии, в 1889 г. — во Франции, в 1892 г. — в Великобритании, в 1894 г. — в Бельгии и в 1895 г. — в Швейцарии. Повсюду болезнь бушевала с такой силой, что в первые годы участь веймутовой сосны казалась решенной.

Особый интерес представляет здесь то, что прогрессирующая эпифитотия исходила не от географически ближе расположенного альпийского очага болезни, а от более удаленного сибирского очага. Незначительное количество заболеваний и их легкое течение в альпийской части ареала кедра, промежуток около 30 км отделяющий альпийскую часть ареала кедра от центрально-европейской части ареала веймутовой сосны, а также высота горного хребта — все это, повидимому, обусловило изоляцию эндофитотической альпийской части ареала от центрально-европейской части.

В европейской части ареала Pinus strobus и Ribes паразит одинаково вредит и веймутовой сосне, и смородине. Поэтому наименование и оценка эпифитотии зависит здесь от профессиональной точки зрения. Лесовод говорит о пузырчатой ржавчине веймутовой сосны и обвиняет владельца смородины в том, что тот предоставляет ржавчине «промежуточного хозяина», а садовод говорит о листовой ржавчине смородины и, в свою очередь, обвиняет лесовода в том же самом.

После того как пузырчатая ржавчина в течение 30 лет эпифитотически распространилась по всей искусственно созданной европейской части ареала Pinus strobus, она была в 1909 г. вместе с молодыми деревьями занесена в северо-восточные штаты Америки. Таким образом, она вторглась уже в естественный ареал веймутовой сосны и смородины, на родину веймутовой сосны. Там в распоряжении возбудителя, кроме Pinus strobus (на востоке континента) и Pinus monticola Dougl. (на западе континента), были еще и другие восприимчивые пятихвойные дикорастущие виды Pinus: P. flexilis James, P. parvijlora Sieb. et Zucc. и др, образующие замкнутые массивы. Поэтому в Северной Америке эпифитотия пузырчатой ржавчины переросла в панфитотию.

С 1922 г. болезнь пытаются подавить путем уничтожения всех восприимчивых видов смородины в области естественного распространения Pinus strobus и Pinus monticola и путем систематической вырубки всех зараженных стволов.

Пример пузырчатой ржавчины веймутовой сосны показывает, как безобидная, «дремлющая» болезнь может перерасти в панфитотию, охватывающую весь мир и уничтожающую миллионные ценности, если в область, подвергающуюся скрытой опасности (в данном случае в естественный ареал Ribes), заносится восприимчивый промежуточный хозяин.

С эпифитотиологической точки зрения, в этом примере важно то, что пузырчатая ржавчина вследствие экспорта Pinus itrobus из Северной Америки в Европу, была перенесена со своей старой родины — Европы — в новую область — Северную Америку. В результате массовых посадок восприимчивого промежуточного хозяина в европейской части ареала Ribes была создана возможность беспрепятственного распространения возбудителя из сибирского реликтового ареала к западу, через весь Европейский континент, до восточного, а позднее и западного побережья Северной Америки.

Ясно, что подобные факты свидетельствуют не только против импорта новых видов растений, но в такой же мере и против экспорта растений в другие страны.

Такие факты говорят о том, что при необходимости интродукции новых сортов и видов растений должна самым тщательным образом осуществляться вся система карантинных мероприятий. Наиболее планомерное, систематическое, а потому и наиболее эффективное применение таких мероприятий обеспечивается плановым построением всех отраслей растениеводства в СССР.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: