Факультет

Студентам

Посетителям

Морфология вегетативных органов грибов

Гетеротрофный тип питания и паразитическое существование грибов сказалось на строении их вегетативного тела.

За исключением небольшого числа наиболее примитивных видов, живущих как внутриклеточные паразиты зеленых растений, почти у всех остальных грибов вегетативное тело развито в виде мицелия, или грибницы, и представляет систему очень тонких ветвящихся нитей, или гиф, непрерывно нарастающих своими концами.

Мицелий у различных групп грибов имеет различное микроскопическое строение. У низших грибов гифы хотя и достигают нескольких сантиметров в длину, но не имеют поперечных перегородок, и весь мицелий оказывается одной сильно разветвленной клеткой с огромным числом ядер в ней. Такой мицелий называется одноклеточным, или нечленистым, а иногда его называют неклеточным в отличие от одноклеточных организмов. У всех высших грибов гифы мицелия имеют многочисленные перегородки. Такой мицелий называется многоклеточным, или членистым.

Клетки мицелия высших грибов бывают как одноядерные и двуядерные, так и многоядерные. Строго одноядерны клетки мицелия у всех мучнисторосяных грибов (Erysiphaceae). Гораздо чаще среди других сумчатых грибов встречаются представители с многоядерными клетками. Больше определенности в числе ядер в клетках наблюдается у базидиальных грибов. Как правило, у этих грибов мы имеем или одноядерные, или двуядерные клетки, причем те и другие характерны для разных стадий одного и того же гриба. Например, у ржавчинного гриба Puccinia graminis Pers. мицелий, развивающийся из базидиоспоры и несущий на себе спермогонии и эцидиальное спороношение, является одноядерным, гаплоидным мицелием. А мицелий, появляющийся из эцидиоспоры и продуцирующий уредо — и телейтоспороношения, будет двуядерным. В последнем случае два ядра различного происхождения (одно женское и другое мужское), находящиеся в одной клетке в сближенном положении, ведут себя как одно целое ядро, делясь одновременно и параллельно. Такое состояние ядер названо дикариоиом, а соответственно мицелий, в каждой клетке которого имеются дикарионы, называется дикариофитным.

У многих грибов гифы бесцветные и мицелий в массе представляется белым пушистым образованием, иногда темнеющим при переходе к спороношению. У некоторых других грибов первоначально бесцветные гифы пигментируются большей частью в бурые или темные тона. В отдельных группах грибов мицелий окрашивается в красный, голубой, зеленый или другие яркие тона, что связано с отложением в клеточных оболочках различных пигментов. В отдельных случаях, как, например, у ржавчинных грибов, пигменты находятся и в содержимом клеток гиф в форме капель масла, окрашенных в оранжевый цвет липохрома. Окраска гиф и спороношений грибов на питательной среде, например для видов рода Fusarium, является диагностическим признаком и для описания пигментов используются стандартные питательные среды и специальные шкалы цветов (шкала цветов А. С. Бондарцева, 1954; шкала Риджвея, 1912).

Благодаря нитчатому строению мицелий имеет очень большую поверхность, через которую осмотическим путем и поступают в него питательные вещества, в том числе и сравнительно мало подвижные, но необходимые для пего органические вещества.

Для построения живой протоплазмы грибы должны получать из окружающей среды многочисленные питательные вещества в определенных количественных соотношениях и определенного качества. Как бесхлорофилльные организмы, грибы могут покрывать свою потребность в углероде только за счет органических веществ живых растений или растительных остатков, а азотистые и другие необходимые элементы они могут потреблять как из органических, так и из неорганических соединений.

В подробностях питание разных грибов очень разнообразно и связано с большим разнообразием ферментов, имеющихся у них. Здесь, прежде всего, можно отличать узко специализированные формы, так называемые монофаги, которые приспособлены к некоторому очень ограниченному кругу источников питания, иногда малопригодному для большинства других грибов, и полифаги, обладающие широким диапазоном приспособления к различным источникам питания. К монофагам относятся прежде всего узко специализированные облигатные паразиты, а также некоторые сапрофиты с узко ограниченными биохимическими функциями (дрожжевые грибы). Большинство же сапрофитов принадлежит к полифагам. К полифагам относятся и факультативные паразиты.

Питание у грибов осуществляется всей поверхностью мицелия, который у сапрофитных грибов развивается или внутри субстрата, содержащего разнообразные питательные вещества, например в почве, богатой перегнойными веществами, и тогда он бывает незаметным снаружи; или мицелий развивается отчасти на поверхности питательного субстрата и заметен в виде пушистой ватообразной массы, как, например, у плесневых грибов (Mucor, Aspergillus и др.). На поверхности однородной питательной среды, а также в однородной, богатой питательными веществами почве мицелий распространяется равномерно во все стороны, образуя колонии правильного круга, или плодовые тела, располагающиеся кольцом, более или менее правильным. Такое явление, часто называемое ведьминым кольцом, которое имеется у многих почвенных грибов (например, у шампиньонов).

В соответствии с условиями существования паразитических грибов их мицелий по отношению к растению-хозяину может быть поверхностным, или эктофитным (греческое слово ectos — снаружи, phyton — растение), и внутренним, или эндофитным (греческое endo — внутри).

Поверхностный мицелий распространяется по поверхности органов растений и хорошо заметен в виде рыхлого или уплотненного тонкого налета. Паразитические грибы, у которых мицелий развивается по поверхности растений, называют эктопаразитами. Наиболее типичными представителями их являются настоящие мучнисторосяные грибы (Erysiphaceae).

Внутренний мицелий полностью погружен в растения и распространяется там внутри пораженных тканей, а паразитические грибы, имеющие эндобиотический мицелий, называются эндопаразитами. В свою очередь здесь различают внутриклеточный, или интрацеллюлярный мицелий, и межклеточный, или интерцеллюлярный. Внутриклеточный мицелий распространяется в тканях, прободая клеточные оболочки и проникая внутрь клеток, питаясь ее содержимым. Сюда относятся как низшие внутриклеточные паразиты (Olpidium brassicae Dang., Synchytrium endobioticum Perc.), так и высшие факультативные паразиты, располагающие широким набором разрушительно действующих экстрацеллюлярных ферментов (BotrytiSy Gloeosporium и др.). У подавляющего большинства других эндопаразитов мицелий межклеточный, распространяется в тканях по межклетникам, реже проникает в самую клетку. Межклеточный мицелий распространен у высоко специализированных паразитов, как, например, у ржавчинных грибов, у большинства пероноспоровых и других.

Следует отметить, что между биологическими группами эктопаразитов и эндопаразитов и характером расположения их мицелия по отношению к растению-хозяину существует ряд переходов. У некоторых мучнисторосяных грибов мицелий проникает внутрь тканей питающего растения через устьица (Phyllactinia) или даже большая часть мицелия оказывается эндобиотической (Leveillula).

Аналогичные переходные формы наблюдаются также между интрацеллюлярным и интерцеллюлярным распространением мицелия в тканях растения, что имеет место у некоторых видов Pythium. В некоторых случаях ход мицелия зависит от условий, в которых он находится. Возбудитель красной гнили початков кукурузы Gibberella saubinetii Sacc. на ослабленных растениях идет преимущественно внутриклеточно, а на сильных экземплярах — межклеточно.

Как поверхностный, так и межклеточный мицелий часто образует особые органы — гаустории, которые проникают внутрь клеток растения-хозяина, воспринимают из них питательные вещества и служат для питания гриба. Гаустория состоит из основной очень узкой части, пронизывающей оболочку, и расширенной конечной части в полости клетки. В подробностях форма гаусторий бывает различна у разных представителей. У некоторых пероноспоровых, как у Albugo, они имеют вид маленьких булавочных головок, внедряющихся в полость клетки; у некоторых мучнисторосяиых (Erysiphe graminis DC.) гаустории имеют форму лопастного тела, занимающего почти всю полость клетки хозяина; у представителей рода Peronospora они крупные, ветвистые и занимают значительную часть полости клетки.

Мицелий эндопаразитов разрастается в тканях питающего растения различно. В большинстве случаев мицелий разрастается на несколько сантиметров и даже миллиметров от места возникновения; его называют местным мицелием. Такой мицелий имеется у конидиальной стадии и реже — сумчатых паразитических стадий сумчатых грибов, а также у многих паразитических базидиальных грибов. Значительно меньшее число паразитических грибов образует диффузный мицелий, пронизывающий либо все органы питающего растения, либо развивающийся на большом протяжении. Диффузный мицелий встречается у головневых, некоторых ржавчинных и пероноспоровых грибов и развивается в результате заражения растения на ранних стадиях его развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: