Факультет

Студентам

Посетителям

Морфологическая изменчивость кедра сибирского

По определению Г. В. Крылова (1961), на территории Западной Сибири встречаются: типично сибирская форма кедра сибирского (Pinus cembra ssp. (Rupr.) typical); горная, или круглошишечная, (Pinus cembra ssp. Sibirica var. coronans (Litw.) Krylov); описанная в 1913 г. Д. И. Литвиновым в Забайкалье и в 1914 г. П. Н. Крыловым на Алтае; торфяная, или рямовая, (var. turfosa Gorodk.), описанная в 1916 г. Б. Н. Городковым; гольцовый кедр (var. humistrata Middend. (Litw.), описанный в 1867 г. А. Ф. Миддендорфом и в 1922 г. Д. И. Литвиновым.

Кроме указанных форм В. Л. Комаров в 1934 г. в горах Алтая описал стелющуюся форму сибирского кедра (var. depressa Кот.), деревья которой имеют стелющийся ствол, плодоношение обычно отсутствует. На горных склонах Восточной Сибири Бейснером выделена низкогорная форма (var. nana Beissn.), деревья которой отличаются низким ростом, мелкими шишками и семенами. На наличие на Алтае низкорослой и гольцовой форм кедра указывал В. Н. Воробьев (1967). По мнению исследователей, морфологическая неоднородность кедра проявляется в размерах деревьев, приуроченности к разным условиям произрастания, энергии плодоношения; размерах, форме и окраске шишек; развитии и форме кроны; строении коры и ряде других признаков.

Л. Ф. Правдин (1963) и А. И. Ирошников (1974, 1985) указывают, что в кроне одного дерева форма и окраска шишек однородны, хотя их размеры могут существенно различаться. Изменчивость этих признаков у деревьев в пределах одной популяции весьма существенна. По размерам шишек Л. Ф. Правдин выделяет деревья с крупными шишками длиной более 8 см, со средними — 6-8 см и мелкими — до 6 см. По форме шишек исследователь выделяет деревья с цилиндрическими, конусовидными, яйцевидными и круглыми шишками; по цвету отмечает розовые и светло-серые шишки.

Н. А. Луганский (1964) в кедровниках Среднего Урала и прилегающей территории Западно-Сибирской равнины по форме семенных чешуй выделяет деревья с шишками, в которых апофизы имеют вид загнутого крючка – f. reflexa, с апофизами в виде бугорка или пирамидки – f. gibba и с семенными чешуйками в виде плоского щитка — f. plana. Ученый указывает, что длина f. reflexa составляет 7,2 ± 0,03 см, f. gibba — 6,4 ± 0,02 см и f. plana — 5,1 ± 0,2 см. А. И. Ирошников (1964) отмечает, что характер семенных чешуй у деревьев изменяется по годам.

По строению поверхности коры Н. А. Луганский (1961, 1964) выделяет деревья с соснововидной (продольно-трещиноватой) и елововидной (пластинчатой) формой коры. Они различаются по размерам кроны и ее протяженности по стволу. Деревья с продольно-трещиноватой корой на 12,5-14% растут лучше в высоту и на 17,5-20,4% по диаметру, чаще и обильнее плодоносят, семена обладают большей маспичностью. Л. Ф. Правдин (1963) строение коры считает селекционным признаком, разделяет деревья кедра по ширине, длине и толщине пластинок корки.

В то же время А. И. Ирошников (1964), изучая изменчивость поверхности коры в условно-одновозрастных и разновозрастных кедровниках Западного Саяна, приходит к выводу, что елововидная кора характерна для отставших в росте и молодых экземпляров кедра, а деревья с соснововидной корой тяготеют к высшим ступеням толщины. Автор утверждает, что размеры корки определяются лесорастительными условиями и дифференциацией деревьев в насаждении, и поэтому строение коры является неустойчивым признаком для селекции кедра. Отрицая наличие форм деревьев по строению коры, А. И. Ирошников считает, что эти формы теряются среди большого разнообразия представленности этого признака.

Многие авторы приводят сведения по изменчивости морфологических и физиологических признаков сибирского кедра: энергии плодоношения, размерам и весу шишек, количеству и жирности семян, смолопродуктивности и другим показателям. К сожалению, публикуемые материалы нередко противоречивы, иногда недостаточно обоснованы, не связаны с возрастом деревьев, условиями произрастания и описанными формами кедра. Это влечет необходимость продолжения исследований по морфологическому и физиологическому разнообразию кедра с целью накопления знаний, полных и конкретных выводов по формовому разнообразию этой ценной породы.

По наблюдениям И. А. Беха (1973, 1974), в равнинных кедровниках южной тайги Западной Сибири цвет коры изменяется от светло-серого с розовым оттенком до серо-черного. Деревья в возрасте до 70—80 лет обычно имеют мелкотрещиноватую елововидную кору. Иногда такая кора сохраняется и в старшем возрасте. Среди кедров старше 80-100 лет по строению коры можно выделить две группы деревьев: 1) с продольнотрещиноватой (соснововидной) корой, разбитой глубокими продольными трещинами на площадки, длина которых значительно больше их ширины; 2) с чешуйчатой (пластинчатой) формой коры, отличающейся наличием продольных и поперечных трещин и неправильной формой пластинок с отогнутыми наружу краями.

В южнотаежных кедровниках разнотравных и зеленомошных типов леса деревья с продольно-трещиноватой корой доминируют в высших ступенях толщины. Кедрам, имеющим продольно-трещиноватую кору, по сравнению с деревьями с чешуйчатой корой, свойственны более крупные средние и максимальные диаметры во всех типах леса. В насаждениях травяно-болотных и сфагновых типов леса деревья с чешуйчатой корой не только преобладают в количественном отношении, но и незначительно уступают деревьям с продольно-трещиноватой корой по показателям средних и максимальных диаметров. Продольно-трещиноватая кора более толстая и отличается светлой окраской поверхности.

Форма и окраска шишек изменяются в значительных пределах, но у каждого отдельного дерева доминируют одно очертание и один цвет шишек, исключение составляют недоразвитые или поврежденные экземпляры. У однородных по коре деревьев можно выделить одну или две преобладающие формы шишек. Для деревьев с продольно-трещиноватой корой характерны цилиндрические и продольно-яйцевидные шишки. Кедры с чешуйчатой корой имеют преимущественно конусовидные и круглые шишки. Окраска шишек изменяется по мере их созревания. У отдельных деревьев преобладает один цвет шишек, хотя присутствуют и заметные оттенки. Даже одна шишка по интенсивности того или иного тона с разных сторон окрашена неодинаково. Для деревьев с продольно-трещиноватой корой характерен светло-серый цвет шишек с фиолетовым оттенком. У кедров с чешуйчатой корой шишки песочной или грязно-розовой окраски, слегка зеленоватые.

В пределах одного насаждения у шишек кедра сибирского встречаются три разновидности семенных чешуй: крючковатые, бугорчатые и плоские в виде пластинок. Для шишек каждого дерева характерна одна форма семенных чешуй. Она не изменяется по годам. По данным И. А. Беха (1974), в кедровнике зеленомошном III класса бонитета из 236 кедров с продольно-трещиноватой корой шишки с крючковатыми семенными чешуйками отмечены у 58% деревьев, с бугорчатыми — у 24%, с плоскими — у 18%. У кедров с чешуйчатой корой (152 наблюдения) крючковатые шишки составили 36%, бугорчатые и плоские — по 32%. Установлено, что чем больше освещенность, тем более выпуклый и крючковатый вид принимают щитки шишек кедра. По мере улучшения лесорастительных условий число деревьев с шишками с крючковатыми чешуйками также увеличивается.

Шишки с разной формой чешуек по максимальным и минимальным размерам различаются незначительно, но их средние значения варьируют в значительных пределах. Средняя длина шишек с крючковатыми чешуйками больше на 4,1%, чем у шишек с бугорчатыми чешуйками, и на 20,4%, чем у шишек с пластинчатыми чешуйками, а ширина — соответственно на 5,3 и 9,9%. Размер средней шишки по годам изменяется на ±6—8 мм, только в слабоурожайные годы отклонения достигают ±10-12 мм. Средняя ширина шишек изменяется не более чем на 3-4 мм.

Число семян в одной шишке зависит от ее размеров и формы. Конусовидные шишки содержат на 15—20% семян меньше, чем цилиндрические шишки такой же длины. Вес орешков повышается с увеличением длины шишек. Однако наиболее крупные семена имеют шишки с семенными чешуйками в виде бугорка. У шишек с выраженными крючковатыми апофизами отмечено увеличение количества пустых семян. Средний абсолютный вес 1 000 шт. семян при влажности 8-12% составил: у шишек с крючковатыми апофизами — 248 г, с бугорчатыми — 256 г и с плоскими — 212 г.

По данным Т. П. Некрасовой (1961), семенная продуктивность отдельного дерева и количество орешков в одной шишке зависят от лесорастительных условий и положения дерева в древостое. Для кедров с продольно-трещиноватой корой характерно несколько повышенное плодоношение и менее выражена периодичность урожаев. Деревья кедра в пределах одного насаждения существенно отличаются по динамике урожаев. Орехопродуктивность отдельных деревьев, особенно в годы со средним и низким урожаем, существенно различается.

Народный опыт формирования припоселковых кедровников в Западной Сибири (Алексеев, 1975; Бех, Воробьев, 1998) свидетельствует о больших потенциальных возможностях повышения орехопродуктивности кедровых лесов. Осветление и разреживание молодняков ускоряет наступление этапа активного семеношения на 50-80 лет по сравнению с естественными насаждениями. Орехопродуктивность припоселковых кедровников в 4-6 раз выше, чем у лучших природных популяций. Высокоурожайные деревья в кедровых садах дают в год до 40-60 кг орехов, в то время как в насаждениях — 8-15 кг. Это свидетельствует о высоком селекционном потенциале природных популяций и перспективах селекции по урожайности.