Факультет

Студентам

Посетителям

Модель эволюционных циклов в свете общепринятых эволюционных воззрений

Исходя из модели эволюционных циклов, генетическим рекомбинациям следовало бы приписать ключевую роль в эволюции.

При этом имеется в виду прогрессивная эволюция, проявляющаяся в определенных ситуациях как тенденция к расширению экологической ниши вида. Исходя из модели эволюционных циклов, следует ожидать, что генетическим рекомбинациям в этом случае принадлежит объединяющая функция, а именно, что в результате рекомбинаций в одном организме объединяются гены, предварительно претерпевшие дивергенцию в рамках более узко специализированных подвидов или рас.

При каких условиях генетические рекомбинации, ведущие «в норме» к простому перераспределению генов у потомков, способны обеспечить объединение разнородных генетических детерминантов? Первое и главнейшее условие заключается в том, что в природе периодически осуществляется отбор на расширение экологического потенциала организмов, т. е. время от времени преимущество получают во многих отношениях несовершенные гибридные формы.

Отбор на расширение экологического потенциала организмов или на объединение генов, претерпевших дивергенцию, может рассматриваться как частный случай направленного отбора, при котором преимущественно выживает форма, обладающая относительной, но не общей приспособленностью. Выше мы уже указывали, что такой отбор происходит на заключительном этапе эволюционного цикла в обстановке жесткой конкуренции за пищевые ресурсы. На этом этапе взаимодействие дивергировавших рас и образование перспективной гибридной формы, собственно, и являются событиями, означающими завершение цикла.

Для понимания механизма отбора гибридных форм важное значение имеет то, что эти формы, соединяя в себе экологический потенциал ранее дивергировавших рас, появляются (выживают) в центре видового ареала, который по завершении эволюционного цикла становится более похожим на пограничную зону между ареалами более узко специализированных рас. Именно в этой области ареала сначала происходит вытеснение исходной неспециализированной формы вида, которая не выдерживает конкуренции за пищевые ресурсы одновременно с двумя или более специализированными расами. Ведь специализированные расы характеризуются несколько более совершенными приспособлениями для утилизации отдельных компонентов пищевого ресурса в данной экологической нише. Но специфика пограничной зоны между ареалами специализированных рас или подвидов состоит в том, что последние также периодически освобождают данную зону как относительно менее пригодную для каждого из них. Периодические опустошения центра видового ареала при обострениях кризиса, связанного с перенаселением и нехваткой пищевого ресурса, и служат предпосылкой для выживания здесь гибридной формы, характеризующейся восстановлением или расширением исходного экологического потенциала вида.

Но сама по себе возможность отбора в пользу форм с расширенным экологическим потенциалом оставалась бы только возможностью, если бы возникновение упоминаемых гибридных форм не было в достаточной, степени массовым. В связи с этим подчеркнем, что в модели эволюционных циклов перспективные гибридные формы образуются при встрече целых популяций специализированных подвидов или рас. В частности, по этой причине для прогрессивной эволюции и соответственно для биологического прогресса существенными являются события, развертывающиеся в пространстве видового ареала. В этом контексте мы могли бы определить прогрессивную эволюцию как периодически осуществляемое физическое разделение подвидов, т. е. пространственное разделение популяций, а затем их схождение.

Итак, другое важное условие, способствующее объединению разнородных генов по ходу прогрессивной эволюции, — то, что дивергенция генов при специализации и затем их объединение в одном организме осуществляются на уровне целых популяций. Модель эволюционных циклов было бы невозможно описать вне представления о том, что важнейшие эволюционные события совершаются на уровне популяций. Таким образом, модель эволюционных циклов полностью соответствует представлению о том, что эволюционно значимые события должны совершаться на уровне популяций.

Мы уже обращали внимание на то, что модель эволюционных циклов может рассматриваться как дальнейшее развитие дарвиновской теории дивергентной эволюции. В частности, эта модель полностью отвечает представлению Дарвина о внутривидовой конкуренции как следствии избыточного размножения организмов, но с таким уточнением, как периодичность наступления условий конкуренции и отсюда подверженность кризисам перенаселения ограниченного числа видов, существующих в каждый данный момент. В самом деле совершенно очевидно, что очень многие виды животных и растений, по-видимому, уже никогда не смогут достигнуть состояния перенаселения и внутривидовой конкуренции, особенно в современный период господства на Земле человека.

Представление о цикличности эволюционных преобразований позволяет объяснить, каким образом осуществляется переход микро-эволюционных событий в макроэволюционные. Собственно, эволюционный цикл и есть механизм такого перехода. Другими словами, модель эволюционных циклов уже не нуждается ни в каких дополнениях для объяснения макроэволюционных событий, как бы редко последние не происходили. Но для этого необходимо учитывать, что в рамках одного цикла перенаселению ареала может предшествовать длительный период отбора форм, в максимальной степени подходящих для заполнения данной экологической ниши. Кроме того, далеко не каждый «оборот» цикла может привести к появлению более сложной биологической организации.

Обратим внимание, что цикличность эволюционных изменений сама по себе скорее является отражением устойчивости или консерватизма вида как системы, характеризующейся определенным экологическим потенциалом. Через эволюционный цикл, завершающийся» отбором и распространением гибридной формы, вид как система как бы противодействует сужению экологического потенциала, которое неизбежно происходит при специализации в подвидах. Следовательно, непосредственное «предназначение» цикла — его биологический смысл — заключается в периодическом восстановлении достаточно широкого экологического потенциала в каждой отдельно взятой особи данного вида. В этом аспекте биологический эволюционный прогресс — до некоторой степени случайный или можно даже сказать «побочный» результат закономерных циклических изменений, совершающихся в рамках вида.

Из всего этого следует, что существенное изменение биологической организации в сторону ее усложнения должно быть достаточно редким событием, реализующимся лишь в масштабе продолжительных интервалов времени. Поэтому представление об эволюционных циклах практически оказывается близким к эволюционной модели прерывистого покоя или равновесия («punctuated equilibria»), выдвинутой Элдриджом и Гоулдом в 1972 г. исходя из данных палеонтологических исследований.

Концепция прерывистого равновесия основывается на фактических данных, показывающих, что макроэволюционные изменения, связанные с появлением новых видов, очень часто имеют характер «взрывов», прерывающих относительно длительные периоды стабильного существования вида. Поразительно, что для иллюстрации модели прерывистого равновесия, равно как и модели эволюционных циклов, одинаково хорошо подходит схема дивергентной эволюции из книги Дарвина «Происхождение видов». На соответствующей схеме Ч. Дарвин изобразил расхождение организмов с помощью кривой, периодически образующей Характерные «пучки», когда в одной точке инициируется сразу несколько дивергирующих линий.

Сам Дарвин никак не пояснял эту деталь своей схемы, которая не вполне соответствует сложившемуся впоследствии представлению об эволюции как о процессе постепенного накопления изменений организмов. В то же время в модели прерывистого равновесия периоды одновременной дивергенции организмов в разных направлениях соответствуют «взрывным» фазам эволюции, причем подобное представление об эволюции противопоставляется «градуализму», т. е. постепенной эволюции по Дарвину. В модели прерывистого равновесия предполагается, что в основе взрывных фаз эволюции лежит какое-то важное генетическое изменение организма (или макромутация — по терминологии Гольдшмидта), которое претерпевает поначалу небольшая изолированная группа особей. Но затем макромутация, имеющая важное адаптивное значение, позволяет ее носителям вытеснить исходную форму вида.

Очень заметно, что взрывная фаза в модели прерывистого равновесия Элдриджа и Гоулда эквивалентна периодам адаптивной радиации (идиоадаптации) в эволюционных моделях А. Н. Северцова и Симпсона. Более того, Симпсон специально постулировал особую квантовую эволюцию, представляющую собой прямой аналог модели прерывистого равновесия. Квантовая эволюция по Симпсону состоит в очень быстром и вместе с тем глубоком генетическом изменении, которое претерпевает небольшая популяция в результате перехода в качественно новую адаптивную зону.

То, что быстрому генетическому изменению подвергается малая популяция, — очень важная деталь как в модели квантовой эволюции, так и в модели прерывистого равновесия, объясняющая трудность обнаружения ископаемых переходных форм. Значение малых популяций (точнее изолированных популяций на периферии видового ареала) для образования новых видов подчеркивал также Майр. По теории генетических революций Майра само по себе сокращение генофонда в результате основания популяции небольшим числом особей способно вызвать коренное преобразование исходной биологической организации и привести к появлению качественно измененной формы.

Между тем с точки зрения модели эволюционных циклов возможность широкой экспансии вида подготавливается гибридизацией внутривидовых рас в центре видового ареала по завершении эволюционного цикла. Именно гибридная форма, объединившая в себе дивергировавшие гены специализированных рас, в некоторых случаях оказывается способной к выходу за пределы экологической ниши (в том числе ареала) вида, т. е. к эволюционному «взрыву».

Взаимодействие специализированных рас в последовательных циклах подобно колебаниям маятника в том смысле, что время от времени происходит экспансия новой гибридной формы, «создаваемой» в центре ареала в результате рекомбинационного взаимодействия специализированных рас. Каждая такая экспансия завершается образованием новых специализированных рас, возникновением очередного кризиса перенаселения, вытеснением исходной формы из центра ареала и таким путем созданием условий для появления очередной доминирующей гибридной формы.

В некоторых случаях «колебание маятника» оказывается слишком сильным в том смысле, что гибридная форма, зародившись в центре видового ареала, оказывается способной к очень широкой экспансии как в отношении экологической ниши вида, так и в отношении пространства исходного ареала. В таком случае и происходит то, что обычно подразумевается под макроэволюционным событием: один вид порождает несколько дочерних видов. Последние обособляются генетически благодаря тому, что их дивергенция в экологическом отношении постепенно заходит слишком далеко.

Таким образом, модель эволюционных циклов не противоречит представлению Дарвина о постепенно нарастающей дивергенции организмов и, в частности, известному определению разновидности как зарождающегося вида. Но такая возможность, т. е. превращение разновидности, в самостоятельный вид, по-видимому, реализуется только в том случае, если тем или иным путем создаются условия, способствующие изоляции дивергирующей формы. Точно так же противопоставление прерывистого равновесия «дарвиновскому» градуализму по существу неправомочно и связано, как мы видим, с непониманием механизма перехода микроэволюционных событий в макроэволюционные (которым и служит эволюционный цикл).

Как мы уже заметили в самом начале этой главы, в общепринятых эволюционных представлениях генетическим рекомбинациям чаще всего отводится второстепенная роль. Исключением в этом отношении является эволюционная модель Карсона. Эта модель исходит из данных о том, что в истории существования отдельных популяций периодически обнаруживаются периоды расцветов и периоды крахов. Аналогичное явление было описано в ранних работах С. С. Четверикова под названием «волн жизни». В модели Карсона предполагается, что расцветы, состоящие в резком увеличении численности популяций, являются следствием ослабления в действии естественного отбора по каким-то случайным причинам. Благодаря ослаблению действия отбора в периоды расцветов могут размножаться формы редкого генотипа, в обычных условиях нежизнеспособные, которые появляются в результате генетических рекомбинаций и представляют собой нарушенные комбинации коадаптированных генов. Далее предполагается, что такие редкие, необычные сочетания генов могут случайно уцелеть в периоды крахов и дать начало новым видам.

Модель Карсона была поддержана у нас Ю. П. Алтуховым, который подчеркивал, что образование новых видов не может происходить на основе обычной изменчивости, ответственной за внутривидовой полиморфизм.

Если в модели Карсона генетические рекомбинации разрушают гипотетические генные комплексы, так называемые «супергены», то в модели эволюционных циклов значение рекомбинаций, напротив, состоит в объединении в одном организме по-разному специализированных генов. Модель Карсона вообще может считаться уникальной в том отношении, что генетические рекомбинации в ней рассматриваются как причина зарождения новых видов. В действительности, генетические рекомбинации чаще служат механизмом, привязывающим дивергирующую форму к родительскому виду, поэтому большинство эволюционистов, как, например, Майр с его концепцией популяции-основателя, указывают на значение изоляции для видообразования.

Что касается модели эволюционных циклов, то в ней подчеркивается объединяющая функция генетических рекомбинаций — как механизма, обеспечивающего объединение экологического потенциала специализированных рас внутри вида. На молекулярном уровне эволюционный цикл можно было бы представить как дивергенцию аллелей (в простейшем случае одного гена) и затем (по завершении цикла) как интеграцию дивергировавших аллелей путем неравного кроссинговера в одну хромосому уже в качестве двух новых генов. Таким образом, объединяющая функция генетических рекомбинаций могла бы реализоваться через специальный механизм — неравный кроссинговер, и тогда остается не вполне ясным, какую роль играет «симметричный» генетический обмен. Более того, в модели эволюционных циклов объединяющая функция генетических рекомбинаций требуется периодически по завершении циклов и с точки зрения этой модели остается непонятной необходимость генетических обменов в каждом поколении. В связи с этими вопросами мы переходим к рассмотрению известных из литературы данных о значении генетических рекомбинаций в эволюции.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: