Межвидовое соревнование становится существенным там, где имеются два или больше близкородственных видов, приспособленных к одной и той же или сходной нише.
Если соревнование оказывается очень суровым, один из видов может быть элиминирован нацело или будет вынужден переселиться в другую нишу или в другую географическую местность. Может также оказаться, что конкурирующие виды смогут жить совместно при уменьшенной плотности, но сохраняя своего рода равновесие в использовании ресурсов.
Одним из наиболее тщательных и длительных исследований внутривидового соревнования надо считать работу, выполняемую доктором Т. Парком в Чикагском университете. Парк, его студенты, и сотрудники экспериментируют с мучными жуками, особенно с видами рода Tribolium. Эти маленькие жучки могут проходить весь свой жизненный цикл в очень простом и гомогенном местообитании, а именно в банке с мукой или с пшеничными отрубями. Эта среда в отношении пищи и условий одинаково пригодна и для личинок, и для взрослых жуков. Если через равномерные промежутки времени добавлять свежую среду, популяция жуков может поддерживаться в течение очень долгого времени. Пользуясь терминологией переноса энергии, подобная экспериментальная установка может быть описана как стабилизированная гетеротрофная экосистема, в которой поступление энергии с пищей равно потерям в результате дыхания.
Исследователи нашли, что если в гомогенную ограниченную среду поместить два различных вида Tribolium, то рано или поздно один вид будет элиминирован, а другой — развиваться. Иными словами, в соревновании всегда выигрывает один вид; выражаясь иначе, можно сказать, что два вида рода Tribolium не могут выжить совместно в данной простой экосистеме. Относительное число особей каждого вида, помещенное вначале в культуру, не влияет на конечный результат, но «климат», действующий на экосистему, в значительной степени определяет, какой из пары видов в результате победит. Показаны результаты соревнования двух видов — Tribolium castaneum и Tribolium cohfusum в шести различных комбинациях температуры и влажности. Приводимые данные основаны на 20—30 повторностях для каждого условия.
Еще до постановки совместных экспериментов было найдено, что каждый из видов, содержащийся по отдельности, может существовать при каждом из шести «климатов»; как уже указано, два вида не могут сосуществовать в ограниченном пространстве, поэтому либо один, либо другой одерживают победу при введении обоих видов в одну культуру. Т. castaneum одерживал победу во всех повторностях при условии жаркого и влажного климата, тогда как Т. confusum всегда брал верх в условиях холодных и сухих. При промежуточных условиях выигрывает либо один, либо другой вид, причем проценты выигрышей и потерь следуют градиенту между крайними условиями. Где-то между условиями «тепло» и «сухо» и «влажно» и «холодно» вероятность на выигрыш каждого вида равна примерно 0,5 или 50%.
Парк и его сотрудники до сих пор не вполне уверены, почему эксперименты дают такие ответы. Очевидно, Т. castaneum лучше приспособлен к высокой температуре и влажности, тогда как Т. confusum обладает какими-то преимуществами при низкой температуре и низкой влажности. Исследователи могут наперед с полной уверенностью знать, какой вид выиграет в крайних условиях климатического градиента, но при промежуточных условиях они не в состоянии сказать наперед, какой вид окажется в выигрыше в данном испытании. Иными словами, они могут поставить прогноз лишь с некоторой вероятностью. Свойства популяций, устанавливаемые на основании монокультур, позволяют объяснить некоторые итоги конкурирующих взаимоотношений. Так оказалось, например, что вид с максимальным темпом роста населения (при данных условиях существования) обычно выигрывает, если разницы в темпах роста достаточно велики. Если темпы роста различаются не очень сильно, вид с максимальным темпом роста не всегда выигрывает. Наличие вируса и других ингибиторов, приуроченных к одному виду, может легко разрушить равновесие. Исследователи высказывают также мысль, что на способность к соревнованию в пределах вида сильно влияют генетические отличия отдельных штаммов: работа в этом направлений сейчас развивается.
Суровое соревнование обнаруживается не только между видами, принадлежащими к одному и тому же роду. Два вида двух различных родов или даже различных семейств подчас обладают весьма сходными соотношениями ниш (необходимо еще раз вспомнить, что экологическая ниша по определению занимает функциональное, а отнюдь не физическое положение в экосистеме. Так, например, деревья в лесу, принадлежа к самым разнообразным родам, могут характеризоваться совершенно одинаковыми запросами к освещению и влажности, а, следовательно, будут находиться в активном соревновании там, где плотность населения высока. Работая с теми же жуками, другой исследователь обнаружил, что Tribolium вытесняет Oryzaephilus при их совместном культивировании. В. этом положении более крупные личинки Tribolium активно охотятся за мелкими личинками другого вида. Когда смешали с мукой маленькие стеклянные трубочки, оба вида получили способность сосуществовать, так как личинки Oryzaephilus могли находить убежище в трубочках, вырастать до больших размеров и, таким образом, избегать пожирания личинками другого вида. В этой экспериментальной системе создалось новое местообитание, позволяющее двум видам существовать совместно. В общем же нужно сказать, что межвидовое соревнование гораздо острее проявляется между близкими видами, чем между далекими, так как даже частичное разделение ниш вероятнее там, где возникают отличия в морфологических и поведенческих адаптациях.
Экологи, исследующие межвидовую конкуренцию в лабораторных популяциях, первыми укажут, что экспериментальные популяции существуют в условиях, сильно отличных от таковых в природе. Их эксперименты спланированы специально для того, чтобы подчеркнуть и выделить один тип регуляторного процесса путем регулирования или устранения других взаимоотношений, которые в природных условиях могут перекрыть или затемнить исследуемую в эксперименте зависимость. Вследствие этого, прежде чем решить, в какой мере лабораторные данные могут быть применены к данным в природе, необходимо тщательно учесть различия в условиях.
В первую очередь надо отметить, что в лабораторных культурах плотность гораздо выше, чем обычно в природных экосистемах; вследствие этого контакты между особями встречаются гораздо более часто. Если в опытах с парой видов Tribolium экосистемы были бы «открытыми» вместо того, чтобы быть «закрытыми», и особи доминирующего вида могли иммигрировать (или извлекаться) с достаточной скоростью, соревнование может быть так ослаблено, что оба вида смогут выжить в исходной культуре. Далее, если бы культуры попеременно могли бы переноситься из горячих — влажных в холодные — сухие условия (для воспроизведения сезонных колебаний погоды), преимущество одного вида над другим не сохранилось бы в течение достаточно долгого времени и не дало бы соревнованию привести к исчезновению одного из видов. Можно предполагать многие другие усложнения, вполне вероятные в природных условиях. Но вправе ли при этом допускать, что опыты в лаборатории не имеют никакого отношения к тому, что происходит в природных условиях?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, в первую очередь необходимо указать, что лабораторные экосистемы заслуживают изучения сами по себе, даже если бы не было непосредственных выходов из них к решению более широких проблем в природе; вполне оправдано исследование, ставящее себе задачу понять и предвидеть то, что происходит в небольших экосистемах. В самом же деле исследование лабораторных популяций действительно вносит вклад в понимание природных популяций, если только принимать во внимание наблюдения и опыты в больших по объему, но более естественных системах. Здесь опять напомним, что уже подчеркивалось несколько раз: в конечном итоге совершенно необходим подход на разных уровнях, так как изучение каждого уровня организации дает кое-что, но не обязательно все для понимания всей картины в целом. По-видимому, наиболее важно то, что лабораторная работа позволяет сделать попытки создания гипотезы относительно происходящего в природе. После того как гипотеза испытана экспериментально и может быть выражена на языке математики, можно с полным основанием вести учеты и проверки в данной природной обстановке.
Так, например, близкие виды подчас резко сменяют друг друга на протяжении природного градиента. Модель с Tribolium, позволяет думать, что такое распределение, возможно, объясняется межвидовым соревнованием. Можно проверить эту гипотезу, удаляя один вид для того, чтобы посмотреть, не заслоняет ли примыкающий вид освобожденный район. Один исследователь, работая с балянусами в литоральной зоне Шотландии, проделал именно такой опыт.
В Шотландии, так же как вдоль побережья северо-восточной части Северной Америки, два вида балянусов обычно встречаются на прибрежных скалах, причем один вид рода Chthamalus занимает узкую полосу вблизи верхней части межприливной зоны, тогда как другой, более крупный вид рода Balanus занимает более широкую полосу ниже полосы населения Chthamalus. Во время прогулки вдоль скалистого берега можно наблюдать зональное распределение балянусов и других организмов. Хотя зональное распределение предполагает соревнование, это распределение объясняется также, видимо, тем, что физические факторы в градиенте ограничивают жизнь каждого вида на полосе независимо от другого вида. В работе, проведенной в Шотландии, было обнаружено, что личинки обоих видов стремятся осесть на более широком пространстве, чем пространство, занятое взрослым населением. Если удалить взрослых Balanus и не давать возможности садиться новым, молодые особи Chthamalus выживают и прекрасно растут в верхней части «балянусовой зоны», где обычно их не встречали. Однако Balanus не распространялся в «зону Chthamalus» даже при отсутствии Chthamalus. Важно отметить, что биологическое регулирование, включая межвидовое и внутривидовое соревнование и хищничество, оказалось существенным в средней и нижней части градиента. Этого не было в верхней части, где подверженность высыханию и крайностям температуры сводила популяцию до одного вида и относительно малого числа особей.
Один исследователь затравил колонии одного из двух видов муравьев рода Lasius, живущих вместе на одном поле. На следующий год число колоний оставленного вида увеличилось, что указывает на то, что соревнование имело место, несмотря на сосуществование обоих видов. В этом примере ниши двух видов были до известной степени не одинаковы; один вид пребывал непрерывно под землей, тогда как другой добывал пищу и под землей и над землей. На основании этого было сделано предположение, что соревнование было менее жестоким, чем в модели с видами р. Tribolium.
Еще в одной работе, объектом которой были манящие крабы на отливе, опыты показали, что межвидовая борьба была лишь одним из многих факторов, которые заставляют два вида жить раздельно. В этом случае один вид реагировал более охотно на илистый грунт, тогда как другой предпочитал грунт песчаный; краб, любитель песка, заселял илистый грунт при отсутствии другого вида, но делал это весьма неохотно. Весьма вероятно, что прямое соревнование в прошлом играло некоторую роль в эволюции реакции на субстрат, а в настоящее время является ведущим в раздельной жизни этих видов.
В дополнение к только что приведенным экспериментальным данным имеется огромное количество наблюдений, показывающих, что межвидовое соревнование в общем играет важную роль в природе, но роль его становится меньше, как указано выше, если климат, продуктивность или другие общие обстоятельства, связанные с экосистемами, выходят на первый план в смысле лимитирования. Некоторые из этих закономерностей могут быть сформулированы в следующем виде.
1. Близко родственные виды часто не встречаются в одном и том же месте; если же это происходит, то пристальное изучение часто обнаруживает, что эти виды используют различные источники энергии, активны в различные часы суток или в различные сезоны или занимают различные ниши иным путем.
2. Там, где в данной местности имеется большое число близко родственных видов, ниша каждого из них часто уже по сравнению со случаями, когда в определенном районе живут лишь немногие виды. Эту закономерность часто легко наблюдать при сопоставлении островов и материков. Так, один исследователь наблюдал, что птица кардинал встречалась в большем числе и занимала более пограничное обитание там, где число видов мелких птиц (т. е. его потенциальных конкурентов) было невелико по сравнению с материком Северной Америки, где кардинал живет совместно с большим числом других видов.
3. Близкие формы часто заменяют друг друга на протяжении градиента, как об этом уже говорилось выше.
В заключение нужно сказать, что известный в экологии принцип соревнования-исключения, или принцип Гаузе (русский исследователь, который нашел, что два вида парамеций не могут жить в одной и той же культуре), является одним (но не единственным) из важных механизмов регуляции, который приводит либо к экологическому разделению близких видов, либо к уменьшению плотности там, где виды в состоянии сосуществовать. Однако, наблюдая условия существования в природе, нельзя сделать априорный вывод о важности соревнования, так как «удаление» из данной ниши может происходить и под влиянием других факторов. Ответить на поставленный вопрос может лишь эксперимент.