Факультет

Студентам

Посетителям

Процесс заражения растения при микозе

Механизм заражения оказывается различным в зависимости от типа возбудителя, т. е. от того, принадлежит ли этот возбудитель к грибам, цветковым растениям, бактериям или вирусам.

Примером может служить заражение зеленого листа неспециализированным паразитом Botrytis сinerea Pers., который вызывает, например, загнивание и отмирание листвы и молодых побегов в плохо проветриваемых теплицах, а также является возбудителем серой гнили семечковых и благородной гнили зрелых гроздьев винограда.

На кутикулу листа в каплю дождя или росы попадает спора паразитического гриба. Предположим, что вследствие высокой влажности воздуха капля воды несколько часов будет лежать на кутикуле. В течение этого времени она химически изменяется. Дело в том, что на кутикуле со времени последнего дождя образовался слабощелочной (рН 7,2—7,8) транспирационный остаток. Он состоит в основном из карбонатов калия, кальция и т. д., которые в транспирационном токе диффундировали наружу из тканей растения (Арене, 1934; Энгель, 1939). Часть этих солей постепенно растворяется в капле воды. Кроме того, непосредственно из поверхностной части листа наружу диффундируют в минимальных количествах, вероятно, и другие соединения, например фосфатиды и ростовые вещества (Аренс, 1929). Поэтому чем дольше капля будет оставаться на листе, тем больше она будет содержать солей.

Эти соли образуют для споры своего рода питательный раствор и оказывают стимулирующее действие на ее прорастание и дальнейший рост гриба: чем больше солей растворилось в капле воды, тем больше скорость роста ростковой трубки. Если в качестве критерия содержания солей в капле воды использовать ее электропроводность, то обнаружится зависстмость. В дестиллированной воде с электропроводностью, равной 0,8, ростковые трубки растут очень медленно; с повышением электропроводности капли, т. е. с увеличением концентрации растворенных в ней веществ, увеличивается (до известного оптимума) и скорость роста паразита. При оптимальном содержании солей ростковые трубки увеличиваются в длине примерно в 25 раз быстрее, чем в чистой воде.

Таким образом, зеленый лист своими собственными выделениями стимулирует прорастание соответствующего паразитического гриба, находящегося на листовой поверхности. Такое же стимулирующее действие оказывают на этот гриб, например, летучие (газообразные) вещества, выделяемые яблоками, листьями яблони и т. п., тогда как газообразные выделения луковиц, картофельных клубней и др., наоборот, задерживают его рост.

Медицине чужды подобного рода взаимоотношения. Экскрет нашего тела — пот, содержащий 1—2‰ мочевины и 1—3‰ поваренной соли, не стимулирует рост микроорганизмов, а, напротив, в ряде случаев, препятствует их развитию уже благодаря своей кислой реакции.

Однако транспирационный остаток и диффундирующие наружу вещества не только стимулируют рост находящегося на кутикуле паразитического гриба, но, вдобавок, привлекают его хемотропически, физиологически его раздражают, благодаря чему его ростковая трубка устремляется в том направлении, откуда эти вещества выделяются, т. е. навстречу растению. Эта особенность наряду с отрицательным фототропизмом ростковой трубки и является, повидимому, причиной того, что ростковая трубка не беспорядочно «блуждает» в капле воды, но целеустремленно направляется к растению, независимо от того, в каком положении находятся лист и капля воды.

Войдя в соприкосновение с кутикулой, кончик гифы, как правило, набухает и примерно за 2—4 часа образует аппрессорий. Этот процесс вызывается только раздражением при непосредственном контакте (Диккинсон, 1949). Он не зависит от природы тела, в контакт с которым вступает гифа, и так же протекает, например, на стеклянной пластинке. Поблизости от вершины гифы могут образоваться боковые ветви, которые, в свою очередь, прижимаются к листу, благодаря чему аппрессорий принимает форму, напоминающую кисть руки. Однако у многих грибов аппрессории остаются маленькими и неразветвленными.

Стенка самой молодой части гифы, набухая, ослизняется и зачастую приклеивается к кутикуле настолько прочно, что даже ливень, например, уже не в состоянии удалить паразита.

Образованием аппрессория завершается прорастание споры, и с этого момента начинается собственно заражение, т. е. внедрение паразита в хозяина. Этот процесс тоже в основном вызывается раздражением при контакте, ибо он происходит и в том случае, если споры Botrytis прорастают на формалинизированной желатине или на парафиновой пластинке (Броун и Гарвей, 1927).

Ростковая трубка для того, чтобы попасть внутрь листа, должна преодолеть два слоя: кутикулу и наружную стенку эпидермиса.

Чаще всего кутикула имеет толщину около 0,5—1 μ и состоит главным образом из кутина, в котором отложены восковые частицы. Она практически непроницаема для жидкостей. Поэтому ткани листа не могут быть ни разрушены предварительно диффундировавшими ферментами прорастающего гриба, ни ослаблены его токсинами. Прежде чем войти в непосредственный контакт с растением-хозяином, паразит должен пройти сквозь кутикулу. Грибы, как правило, также не способны ни размягчить или растворить кутикулу, ни вызвать ее набухание. Лишь очень немногие грибы (и бактерии) в состоянии разрушать своими ферментами вещества типа кутина и суберина, вызывать их «гниение», подобное, например, гниению древесины. Благодаря этому закупоренные пробками бутылки с вином могут храниться порой в течение десятков лет; если только пробки не поточат жуки, то грибы, в большинстве случаев, не смогут их сильно повредить, несмотря на то, что условия существования были бы для них оптимальными.

Таким образом, ростковая трубка не может пройти сквозь кутикулу, образовав в ней при помощи своих ферментов небольшое отверстие, но должна механически прорвать ее. Прочно приклеившись, она образует затем боковую ветвь в виде заостренного отростка—так называемую инфекционную гифу, которая посредством сильного давления (до 7 атм) прободает кутикулу. Чтобы лучше представить себе развивающееся при этом усилие, следует вспомнить, что среднее давление газа в цилиндре мотора современного мощного самолета составляет около 7 атм. Способность гриба развивать такое давление доказана экспериментально, непосредственными измерениями. Так, Мийоши (1895) заставлял ростковые трубки Botrytis cinerea пробиваться сквозь золотую фольгу, пленку коллодия и т. д. и на опыте проверял развивающееся при этом давление. Активное прободение кутикулы доказывается также и тем, что, как мы увидим позднее, при некоторых болезнях поражаемость растений убывает с увеличением толщины кутикулы.

После того как клиновидный кончик молодой гифы пройдет сквозь кутикулу, он встречает второе препятствие — наружную стенку клетки эпидермиса, которую ему необходимо преодолеть, прежде чем попасть внутрь клетки.

Стенки растительных клеток имеют толщину около 1 μ, а толщина наружной стенки клеток эпидермиса доходит до 4 μ. Эти стенки в зеленых листьях состоят главным образом из высокополимерного углевода — целлюлозы. Под действием выделений кончика гифы целлюлоза сильно гидролизуется и набухает, вследствие чего клеточные стенки приобретают пластинчатую структуру. Затем продвигающаяся вперед гифа при помощи своих ферментов образует в разбухшей целлюлозе как бы узкий канал и проникает по нему внутрь эпидермальной клетки. Миновав клеточную стенку, гифа вновь приобретает нормальную толщину. Из эпидермальной клетки гифа тем же способом проникает дальше, в глубже лежащие ткани, проходя сквозь клеточные стенки при помощи все того же клиновидного кончика и образуя иногда в местах прохождения характерную перетяжку.

Судя по быстроте, с которой гифы прободают целлюлозные стенки (гифы Pythium de Baryanum Hesse в клубнях картофеля проходят через эти стенки примерно за 5 мин.), можно предполагать, что это прободение не является чисто химическим процессом (образование канала) и что гифы, кроме того, механически пробиваются через разбухшую целлюлозу, подобно тому как они пробиваются сквозь кутикулу.

Так или иначе, прохождение сквозь целлюлозные стенки клеток растения говорит о наличии у паразита способности к выделению целлюлазы и сходных с ней ферментов, растворяющих стенки клеток. Прежде чем попасть внутрь клетки, гриб должен своими ферментами химически разрушить или настолько размягчить преграждающие ему путь клеточные стенки, чтобы быть в состоянии прорвать их.

Таким образом, соответственно наличию в зеленом листе двух изолирующих слоев (кутикулы и клеточных стенок) паразитические грибы обладают двумя свойствами: способностью к механическому прободению первого слоя и способностью к химическому разрушению целлюлозы. Только грибы, обладающие обоими этими свойствами, могут, прорастая на поверхности листа, проникнуть внутрь него.

Когда инфекционная гифа начинает пробивать стенку эпидермиса, динамическое равновесие клетки нарушается: содержимое клетки в значительной степени выводится из нормального состояния. Следовательно, впереди возбудителя распространяется зона его влияния. Представление о ее размерах можно составить по двум модельным опытам in vitro. Гриб обезвреживает не растворимую в воде медную соль (карбонат меди), превращая ее, на несколько миллиметров впереди себя, в безвредное для него органическое соединение меди. Микоризный гриб орхидеи выделяет известные раздражающие вещества (антигены); эти вещества, распространяясь впереди гриба, побуждают клубни орхидеи к более обильному образованию определенных веществ (ингибиторов), которые и останавливают рост микоризного гриба на расстоянии нескольких миллиметров от клубня. In vivo опережающие возбудителя патологические расстройства в клетках растения-хозяина можно наблюдать как в плазме, так и в ядре.

В плазме вообще (речь идет не только о Botrytis cinerea) наблюдается изменение структуры (последняя становится крупнозернистой), увеличение способности к накоплению основных прижизненно окрашивающихся и уменьшение способности к плазмолизу, вплоть до окончательной ее На поверхности, прилегающей к инфекционной гифе, плазма начинает иногда твердеть или сгущаться, так что вторгшийся паразит оказывается окруженным как бы плотным футляром, который явно препятствует диффузии его экскретов внутрь клетки. Эти «футляры» могут быть еще более укреплены — почти по способу образования перидермы у гемицеллюлозной и целлюлозной прослойками и преобразованы в так называемый лигнитубер, который может при известных условиях образовывать вокруг гифы капсулу.

Ядро также участвует в общей реакции клетки. Нередко оно устремляется навстречу внедряющейся гифе, т. е. притягивается к повреждению как к месту наибольшей физиологической активности (травмотаксис).

Затем оно вплотную приближается к гифе, сплющивается и разбухает почти вдвое, причем увеличивается также и ядрышко. Это раздражающее травмотактическое действие может значительно опередить инфекционную гифу. Допустим, например, что гифа упомянутой выше Gibberella Saubinetii, продвигаясь снизу вверх по тканям кукурузного проростка, дошла до места, отмеченного стрелкой на схеме. При составлении этой схемы положение ядра в клетках, расположенных поблизости от внедряющейся гифы, обозначалось следующим образом. Ядра травмотактически раздражаются не только в непосредственном соседстве с гифой, но и на значительном расстоянии впереди нее. Зона влияния гриба в приведенном примере распространяется по меньшей мере на 20 клеточных слоев. Нормальное же расположение ядер (в центре клетки) можно вновь и теряет свою хроматиновую сеть, затем оно дегенерирует, превращаясь приблизительно на 14-й день в гомогенную, равномерно окрашиващуюся массу. Подобной же участи подвергаются и пласты, они съеживаются и распадаются.

Преодолев сопротивление клетки хозяина, гифа гриба образует внутри нее особой формы (пальцевидные, в виде булавочной головки и т. д.) боков ветви — гаустории, которые служат одновременно для растворения и для поглощения питательных веществ. Как только гаустории образован заражение можно считать осуществившимся. С этого момента между паразитом и хозяином существует стабильная связь.

Отдельные детали процесса заражения, естественно, не при всех микоз точно таковы, как в разобранном нами примере. Они могут изменяться в зависимости от вида гриба, а также от вида и восприимчивости растения-хозяин.

Так, иногда инфекционная гифа, вместо того чтобы непосредственно внедряться внутрь эпидермальной клетки, избирает путь между клетками эпидермиса, по срединным пластинкам, и отсюда посылает гаусторию внутрь клетки, т. е. лишь отсюда переходит к настоящему нападению на клетки растения-хозяина.

Кроме того, наряду с прямым прохождением через кутикулу существуют еще и другие пути (например, через устьица и т. п.) проникновения возбудителей в клетку, на которых мы остановимся ниже. Однако принцип механизма заражения во всех случаях одинаков: паразитический гриб активно нападает на своего хозяина, активно растет из инфекционной капли по направлению к неповрежденной поверхности растения. Таким образом, процесс заражения при микоза которые составляют наиболее многочисленную группу инфекционных болезней растений, основан на подлинном нападении паразита на хозяина.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: