Факультет

Студентам

Посетителям

Методы селекции гороха. Сложные скрещивания

В ряде случаев обычное парное скрещивание недостаточно для получения необходимого сочетания генов, обусловливающих развитие желаемых признаков в новом сорте, требуется привлечение большего числа исходных форм, чем два.

Применение сложных скрещиваний значительно расширяет возможности селекции, позволяя получать в одном сорте ценные свойства, присущие 2—3 и т. д. сортам. По сути дела использование в гибридизации сортов, являющихся продуктом скрещивания, уже является сложной гибридизацией, еще более конкретно — ступенчатой. Началом ее является обычное парное скрещивание, затем следует отбор и создание сорта. Вовлечение в последующее скрещивание и представляет уже ступенчатую гибридизацию (скрещивание гибридного сорта с третьим, или гибридом).

B качестве примера можно привести историю создания сортов зернового использования на Уладово-Люлинецкой и Белоцерковской опытно-селекционных станциях, в Башкирском НИИСХ, Н.-и. институте сельского хозяйства центрально-черноземной полосы им. В. В. Докучаева. Так, Белоцерковский получен от скрещивания сортов Уладовский 303 X Уладовский 208. Сорт Уладовский 303 сам является гибридным, он выведен от скрещивания Марка I (М I), отбора из Виктория Гернинга и Марка III (М III), отбора из Фольгер Гейне. Сорта Уладовский 6, Уладовский 7, Уладовский 8, Уладовский 387, Воронежский, Чишминокий 210 и другие являются результатом селекционной работы с применением сложной гибридизации.

Почти все сорта гороха овощного использования получены путем ступенчатой гибридизации. Селекционеры достигли при этом значительных успехов благодаря широкому применению сложной гибридизации с самого начала выведения овощных сортов. Сорт Ранний 301, полученный от скрещивания Чудо Кельведока X Ранний мозговой 14, отличается высокими показателями качества консервов. Ранний мозговой 14 в свою очередь является гибридом от скрещивания Ранний майский 5-236 X Томас Лакстон 1Г-29. Сорт Томас Лакстон также получен в результате гибридизации (Gradus X Earliest of All).

Методом сложных скрещиваний удалось добиться почти невозможного, получить зимостойкие овощные формы с мозговыми семенами. Для достижения этой цели A. M. Дрозд использовал разнообразный исходный материал.

Зимостойкий Г-390, служащий в настоящее время стандартом для сравнения достоинств зимостойких гибридов овощного направления, был получен от скрещивания: Лакстониан X [Стратаджем X к-297 (Саратовская область)].

Зимостойкий 5-178/31, отличающийся хорошей зимостойкостью в обычные для предгорной зоны Краснодарского края зимы и раннеспелостью, что особенно ценно и трудно достижимо, получен в результате следующего сложного скрещивания: Лакстониан X [Стратаджем X к-297 (Саратовская область) X Ранний консервный 20/21] X [Стратаджем X к-1882 (Афганистан)].

Зимостойкий Г-185/107 получен с привлечением относительно зимостойкого образца к-2442 (Мексика). (Превосходный 240 X к-2442) X (Скороспелый мозговой 199 X к-2442).

B этих скрещиваниях использованы овощные сорта с мозговыми семенами, отличающиеся по происхождению и продолжительности вегетационного периода. Так, Лакстониан (Англия) и Скороспелый мозговой 199 (Краснодарский край) с коротким вегетационным периодом, Превосходный 240 (Краснодарский край) среднеспелый, Стратаджем (США) среднепоздний. Образцы к-297 (Саратовская область), к-1882 (Афганистан) и к-2442 (Мексика) характеризуются относительной зимостойкостью, имеют окрашенные цветки, семена округлые и со вдавлинами, окрашенную непрозрачную семенную кожуру и высокое содержание крахмала.

Привлечение широкого разнообразия форм обусловлено усложнением задач, которые предстоит разрешить селекционерам при выведении новых интенсивных сортов, удовлетворяющих запросы производства. В отдельных случаях это вызывает необходимость использования сортов или видов, отличающихся каким-либо одним или реже немногими положительными признаками в сочетании с комплексом отрицательных признаков. В таких случаях обязательно приходится применять бэккроссы. Особенно часто прибегают к бэккроссированию в тех случаях, когда вынуждены вовлекать в скрещивания форму с низкой продуктивностью или низким качеством основной продукции.

Обычно бэккроссирование продолжается в течение нескольких поколений, поэтому принято обозначать BC1 или Fb1 (первый бэккросс), ВС2 или Fb2 и т. д. В результате бэккроссов увеличивается сходство с сортом опылителем. Только при этом нужно следить за сохранением положительного признака малопродуктивной формы, ради которого проводится скрещивание с нею.

Схематически процесс бэккроссирования можно изобразить, обозначив сорт или вид с одним положительным признаком в комплексе со многими отрицательными буквой А, а второй сорт, обладающий комплексом положительных признаков, — буквой Б, бэккросс — буквами ВС или Fb.

В Башкирском НИИСХ (В. X. Хангильдин и В. В. Хангильдин, 1969), для усиления в гибриде желательного признака одного из родительских сортов, кроме бэккроссов, применяют насыщающие скрещивания отобранных семей третьего поколения с родительским сортом. Для этой цели размножают первое гибридное поколение, в F2 проводят индивидуальный отбор растений по интересующим признакам. В F3 отбирают лучшие семьи, наиболее близкие по комплексу признаков, определяющих продуктивность, к урожайному сорту (используемому обычно в качестве материнской формы) и имеющие рецессивные гены, которые вводят в исходный сорт. В этих отобранных, лучших по сочетанию признаков семьях проводят бэккросс.

Полученные семена F1b1 (F1BC1) высевают для размножения, а во втором поколении (F2b1 или F2BC1) делают повторный индивидуальный отбор. В дальнейшем повторяют бэккросс по той же схеме: F1B2 размножают, в F2B2 повторяют индивидуальный отбор растений по желаемым признакам, в F3b2 — индивидуальный отбор из лучших семей, испытание линий и т. д. по обычной схеме.

Преимуществом этой модификации бэккросса (прерывающийся, или ступенчатый, бэккросс, с оценкой потомств по сравнению с обычным является непрерывное вовлечение в скрещивание уже константных по рецессивным признакам растений и сокращение числа циклов его. Число циклов бэккроссов зависит как от сложности наследования признаков, которые нужно передать исходному сорту, так и от комплекса отрицательных признаков, сопутствующих положительному признаку. Обычно непрерывный бэккросс предполагает до 5—6 циклов и лучше всего пригоден для передачи урожайному сорту положительного доминантного гена. Модификация бэккросса с оценкой потомств сокращает циклы (до 2—3) и наиболее приспособлена для передачи улучшаемому сорту нескольких рецессивных генов.

Основной сорт овощного использования позднего срока созревания в северной зоне консервных заводов Позднеспелый мозговой улучшенный выведен Я. Я. Полуниным (Московское отделение ВИР) методом ступенчатой гибридизации с применением бэккросса (1 цикл).

В. X. Хангильдин и В. В. Хангильдин в Башкирском НИИСХ применяют модификацию прерывающегося бэккросса в тех случаях, когда положительные рецессивные признаки можно учесть к моменту цветения растений например многоцветковость. Такая модификация позволяет ускорить селекционный процесс. По этой схеме для скрещивания используют пыльцу растений гибридов второго поколения, обладающих нужными рецессивными генами, которые проявляют свое действие уже к моменту цветения. Ниже представлена схема прерывающегося бэккросса с однократным отбором:

Еще в 30-е годы Харрингтон (J. Harrington, 1932) отмечал, что даже F2 может дать представление о ценности скрещивания. Эта мысль была подхвачена в дальнейшем в селекционной практике и вылилась в оценку комбинационной ценности (способности) скрещиваемых сортов. По продуктивности потомств (F2 или F3) определяют комбинационную ценность двух компонентов скрещивания по сравнению с другими комбинациями.

Различают общую и специфическую комбинационную способность. Первую у гороха (как самоопылителя) характеризуют средней продуктивностью сорта в разных комбинациях. Для этой цели обычно берут в качестве материнской формы лучший районированный сорт, а компонентами скрещивания — исследуемые сорта. Лучший сорт, проходя через весь «цикл» комбинаций с другими, служит как бы для испытания последних. В конце 30-х годов, по инициативе Н. И. Вавилова, в ВИР были проведены такие циклические скрещивания по многим культурам, в частности и по гороху. Работа по обобщению результатов была прервана войной.

Преимуществом таких скрещиваний является возможность оценки комбинационной ценности большого числа сортов. Но какая из комбинаций будет лучшей, нельзя выявить, так как все компоненты скрещиваются с одним, избранным сортом.

Ответ на этот вопрос дает определение специфической комбинационной способности, которая проявляется в том, что определенная (конкретная) комбинация оказывается лучше или хуже, чем следует ожидать на основании ее общей комбинационной способности. Для этих целей проводят скрещивание изучаемых сортов во всех возможных комбинациях, включая и реципрокные скрещивания. В отличие от циклических эти скрещивания называют диаллельными (полиаллельными).

При n гомозиготных сортов нужно получить n2 комбинаций, чтобы выявить их специфическую комбинационную способность. Поэтому при диаллельном скрещивании можно изучить небольшое число сортов (практически не более 7). Однако некоторые исследователи предлагают несколько упрощенные схемы, например, за счет исключения реципрокных скрещиваний и опыления сорта его собственной пыльцой. Еще большее сокращение масштаба работы достигается при скрещивании сортов, предварительно распределенных в группы по их однотипности, рассматривая их как «один» сорт.

Такая модификация диаллельного скрещивания (N. Jensen, 1970) в минимуме предполагает 8 скрещиваний. Однако для статического анализа (оценки общей и комбинационной способности) требуется 2 набора в группе, например, как показано в схеме, комбинации заключены в скобки, поэтому общее число скрещиваний будет в 2 раза больше (16). Эта схема, видимо, применима в тех случаях, когда фенотипическая однотипность соответствует генотипической. Однако (по предварительным данным) это не всегда совпадает, особенно в отношении примитивных форм гороха.

Перечисленные методы скрещивания весьма перспективны, особенно, если учесть, что ценность сорта, используемого в синтетической селекции, не всегда совпадает с его сельскохозяйственной ценностью. Такие различия можно понять. Сельскохозяйственную ценность сорта определяет весь комплекс признаков и свойств, включая и пригнанность к конкретным условиям возделывания гороха. Изменение даже незначительных признаков не снижает его селекционной значимости, но лишает сельскохозяйственной ценности. В то же время признаками, весьма желательными при выведении новых сортов, могут характеризоваться образцы, не приспособленные к данным условиям. Селекционная значимость их высокая, несмотря на то, что они не представляют большой сельскохозяйственной ценности для возделывания в данных условиях в готовом виде.

Исходя из этого, американские исследователи Харлан, Мартини и Стевенс (Н. Harlan, М. Martini, 1936; Н. Harlan, Н. Stevens, 1940) взамен предварительного кропотливого изучения исходного материала рекомендуют получать гибриды и по продуктивности проверять их комбинационную ценность. В целях упрощения и удешевления оценки они предлагают до начала отбора браковать заведомо плохие гибридные комбинации. Тогда трудоемкий и дорогостоящий отбор будет сведен к значительно меньшему объему.

На Свалёфской селекционной станции в работе с самоопыляющимися растениями предпочитают осуществлять непрерывный план скрещивания для выявления нужной комбинации. Этот путь считают более легким, чем утомительные поиски теоретически возможной, но практически очень трудно осуществимой идеальной комбинации в одном скрещивании. В нашей стране примерно такой же принцип работы с исходным материалом проводят в Башкирском НИИСХ,

Селекцию методом гибридизации в Свалёфе проводят по заранее составленным и последовательно проводимым планам. Для скрещивания используют только тщательно изученные и испытанные в местных условиях гомозиготные линии. Подходящие компоненты для повторного скрещивания выбирают после анализа результатов первого скрещивания.

Вышеназванные американские исследователи по-иному подходят к выбору компонентов для гибридизации. Они предлагают без предварительного изучения исходного материала, и не ожидая результатов скрещивания, провести перекрестное опыление различных сортов, чтобы предварительно, как можно раньше, скомбинировать их гены. При таком методе перекрестного скрещивания возможность появления редко встречающихся расщеплений увеличивается. Кроме того, могут быть пропущены длительные промежуточные ступени.

Судя по этой схеме, возможность соединения генов всех сортов, используемых в конвергентных или перекрестных скрещиваниях, резко сокращается с увеличением числа компонентов. Если предположить, что каждый из 16 сортов имеет по одному ценному гену, отсутствующему у других 15, то для соединения всех 16 генов в одной особи в F1 будет достаточно иметь по одному семени от каждого отдельного скрещивания. Но уже на следующий год для сохранения всех 16 нужных генов минимум удачных скрещиваний резко возрастет до 4 X 16. На третий год для выполнения этого условия нужно провести уже 2X 65536 (в соответствии с двумя типами комбинаций, которые могут выщеплять генотип, сочетающий все 16 ценных генов) скрещиваний и т. д

Эту схему конвергентного скрещивания можно использовать для рекомбинации небольшого числа генов, но и в таком случае придется примириться с большой долей случайных результатов. При этих скрещиваниях не требуется глубоких знаний генетической структуры различных компонентов, поэтому создается трудность использования результатов гибридизации в программе скрещиваний. И, конечно, опасность нарушения старых комбинаций ценных признаков, нужного баланса генов весьма существенна.

Окерман и Мак-Кей выказывают предположение, что наиболее высокая результативность будет получена при вовлечении в каждое скрещивание хорошо сбалансированного и улучшенного сорта, приспособленного к местным условиям. Включение его в каждую новую комбинацию сделает метод стабилизированным, в то же время сохранится возможность новых ценных расщеплений. Они полагают, что будущий прогресс в селекции зависит от трансгрессивных улучшений этих хорошо сбалансированных и улучшенных сортов.

По этой схеме в потомстве от каждого скрещивания 50% составляют гены сорта А, хорошо сбалансированного и приспособленного к местным условиям.

В развитие идей, высказанных Окерманом и МакКеем о дальнейшем прогрессе селекции, связанном с трансгрессивным улучшением, в Башкирском НИИСХ (В. X. Хангильдин и В. В. Хангильдин) применяют несколько схем конвергентных скрещиваний. Особенно интересна схема, где увеличивается доля участия генов сорта А. Ее можно назвать схемой конвергентных скрещиваний по принципу трансгрессивных рекомбинаций и неполных бэккроссов.

И, наконец, доля участия генов лучшего сорта А возрастает в еще большей степени, если применить сочетание трансгрессивного накопления и бэккроссов.

В Башкирском НИИСХ при выведении новых интенсивных сортов применяют различные схемы конвергентных скрещиваний, преимущественно по типу трансгрессивных рекомбинаций и неполных бэккроссов.

При решении наиболее сложных задач селекции на Крымской опытной станции ВИР А. М. Дрозд широко применяет насыщающие скрещивания для повышения продуктивности и улучшения качества зеленого горошка относительно зимостойких гибридов с мозговыми семенами, полученных в результате сложных скрещиваний с привлечением отдаленных эколого-географических форм. Для этой цели используют лучшие урожайные овощные сорта с высоким качеством зеленого горошка.

Насыщающие скрещивания — необходимое звено также при выведении сортов, устойчивых к полеганию, болезням и т. д.

При использовании сложных скрещиваний увеличивается возможность создания сортов, наиболее полно удовлетворяющих потребности народного хозяйства. Они находят все более широкое применение в селекции.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: