Факультет

Студентам

Посетителям

Метаболическая активность простейших и их роль в питании жвачных животных

Долгое время считалось, что бактерии являются единственными организмами, обеспечивающими ферментацию корма и производство белков, углеводов и липидов.

Однако сейчас накоплено достаточно данных, свидетельствующих об активной роли протозойной флоры в решении проблем питания макроорганизма.

Метаболизм азота. Протеолитические ферменты обнаружены у бактерий и простейших, однако трудно оценить конкретное участие бактерий и инфузорий в смешанной природной культуре, которой является микрофлора рубца.

Протеолитические ферменты имеются и у Entodinium sp., Eudiplodinium medium, и Ophryoscolex. Ферменты, которые воздействуют на бактериальный белок, могут быть важными для простейших, поскольку главным источником азота для их роста служат бактериальные клетки. Entodinium caudatum, Isotricha intestinalis и I. prostoma после гидролиза бактериального белка до свободных аминокислот включают их в собственные белки. О природе протеолитических ферментов простейших, а также катаболизме аминокислот простейшими рубца известно сравнительно немного.

Углеродные скелеты аминокислот катаболизируются или взаимопревращаются клетками Е. caudatum не интенсивно, но некоторая часть лейцина, изолейцина и валина из бактериальных клеток разрушается соответственно до изовалериановой, 2-метилмасляной и изомасляной кислот. Летучие продукты из аланина — это уксусная и муравьиная кислоты, а фенилуксусная кислота является главным катаболическим продуктом метаболизма фенилаланина. Когда простейших, проглатывавших меченные специфическими аминокислотами бактерии, разрушали, то в образовавшихся продуктах были обнаружены меченые М-ацетил- и N-формилдериваты аланина. Некоторая часть меченого углерода из глутаминовой кислоты была представлена N-формилглутамином, а С14 из глицина был представлен N-ацетилглицином.

Метаболизм углеводов. Метаболизм азота в организме жвачных отличается от метаболизма азота у моногастричных животных синтезом в рубце микробных белков. Изучение разрушения и использования простейшими бактериальных белков с последующим их превращением в протозойные белки представляет большой интерес в смысле взаимоотношений простейших с организмом животного-хозяина — протозойные белки имеют более высокую переваримость и питательную ценность, чем кормовые и бактериальные.

Простейшие, поступая из преджелудков в сычуг, разрушаются, а их белки используются животным. В 100 кг содержимого рубца быка 2 кг составляют простейшие, в которых 150 г приходится на долю протозойных белков.

Простейшие делятся по меньшей мере один раз в сутки. Исходя из этого, подсчитали, что каждые сутки в рубце жвачных образуется и поступает в следующий отдел желудка (книжка) 69% инфузорий от их количества в рубце. Это означает, что ежедневно животное-хозяин переваривает более 100 г белка в виде простейших. У овец доля протозойного азота в общем количестве азота, поступающего в сычуг, варьирует в пределах 20-30% и повышается при увеличении уровня энергии в рационе. Следовательно, вклад простейших в азотистое питание жвачных весьма значителен.

Основную массу питательных веществ растительных кормов, поедаемых жвачными, составляют углеводы, среди которых преобладают полисахариды. К полисахаридам растений относятся целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, крахмал, инулин, фруктозаны и др., а к простым сахарам — моно — и олигосахариды. В зависимости от вида растений доля углеводов может составлять 40—80% .

В настоящее время установлено, что простейшие рубца подродов Eudiplodinium и Polyplastron проглатывают частицы растительной целлюлозы и переваривают их (по крайней мере, частично). Их бесклеточные экстракты образуют растворимые сахара из целлюлозы, но целлюлазы могут иметь бактериальное происхождение. Epidinium и Ophryoscolex sp. не обладают целлюлазной активностью, но проглатывают хлоропласты. Показано, что бесклеточные экстракты Epidinium ecaudatum проявляют целлодекстриназную активность. В отношении простейших рода Entodinium было установлено, что они гидролизуют карбоксиметилцеллюлозу интенсивнее, чем нативную целлюлозу. На этом основании высказано предположение, что Entodinium обладают целлюлозолитическим ферментом Сх, т. е. полиглюкозидазой, и почти не проявляют активность, свойственную целлюлозолитическому ферменту C1. После часовой инкубации культуры простейших с целлюлозолитическими бактериями вида Bacteroides succinogenes в теле инфузорий оставались живыми 8,6% бактерий от числа проглоченных, а после 5-часовой инкубации — только 1,7%.

Кроме целлюлозы, простейшие гидролизуют и другие углеводы.

Способностью к гидролизу гемицеллюлозы обладают и некоторые энтодиниоморфы. Экстракты Epidinium гидролизуют ксиланы, арабиноксиланы и другие полимеры, а ферменты, гидролизующие пентозаны, найдены у Polyplastron и Ophryoscolex. Eudiplodinium medium, выделенная от буйволов, также разрушала ксиланы и арабаны, тогда как инфузории рода Entodinium не способны ферментировать ксиланы и пентозаны. Ферментация пектина простейшими изучена мало, однако установлено, что за исключением Entodinium многие роды обладают пектинэстеразой и полигалактуроназой.

Простейшие рубца принимают активное участие в переработке крахмала. Они успешно конкурируют за крахмал с бактериями, поскольку способны заглатывать сразу значительные количества крахмальных зерен за очень небольшой промежуток времени. Это обстоятельство обеспечивает стабилизацию условий функционирования рубца, предупреждая развитие метаболического ферментационного взрыва. Значительно меньше известно относительно ферментации других запасных полисахаридов. Один из них — фруктозан, содержащийся в листьях трав.

Метаболизм липидов. Поступающие в преджелудки с кормом жиры подвергаются быстрому гидролитическому расщеплению микрофлорой, которая осуществляет также гидрогенизацию ненасыщенных жирных кислот. Образующиеся в результате гидролиза триглицеридов, фосфатидов, эфиров холестерина, моно — и дигалактозилглицеридов глицерин и галактоза сбраживаются до летучих жирных кислот. Простейшие рубца образуют жирные кислоты при ферментации углеводов корма. Они гидролизуют также липиды. У инфузорий видов Epidinium ecaudatum, Eudiplodinium maggii, Ophryoscolex caudatum и Polyplastron multivesiculatum обнаружена α- и β-галактозидаза, но у них не найдена липаза. У простейших, проглатывающих хлоропласты, таких как Entodinium caudatum и Epidinium ecaudatum, по-видимому, могут функционировать иные гидролитические пути, поскольку галактоза освобождалась из растительных галактолипидов без образования свободных жирных кислот. Липолитическая активность обнаружена как в смешанных культурах простейших рубца и слепой кишки лошади, так и в бесклеточных фильтратах жгутиковых инфузорий.

Простейшие рубца используют летучие жирные кислоты для синтеза липидов de novo. Фосфолипиды синтезируются главным образом инфузориями, а их структурные липиды образуются как из липидных, так и из нелипидных компонентов корма. У жвачных, в рубце которых нет простейших, их функции могут выполнять бактерии. Однако на основании подсчетов простейших и изучения уровня ферментаций клетками становится ясно, что 30-60% общей ферментативной активности рубца обеспечивается простейшими.

На основании изложенного материала можно заключить, что обитающие в рубце простейшие необходимы жвачному животному. Эти простейшие обладают метаболической активностью, проявляющейся в преобразовании углеводов, белков и липидов рациона, они являются также поставщиками высокоценных белков. Кроме того, поскольку простейшие содержат 35-44% внутриклеточных углеводов, они играют важную роль в удовлетворении потребностей животного в этих питательных веществах. Если сравнивать, кто полезнее хозяину: бактерии или простейшие, — то можно констатировать, что простейшие не являются жизненно необходимыми, так как животное может жить и без протозойной фауны, но ее метаболическая активность способствует образованию веществ, улучшающих рост животного. Исходя из этого, становится очевидным, что изучение взаимосвязей животного с протозойной фауной представляет не только теоретический, но и практический интерес.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: