Исследования проводились в Киевской области (1954—1958), на Карпатах (1958—1961), в Беловежской пуще (1961—1965), Прикарпатье (1965—1970) и с 1971 г.— в Средней Сибири с экспедиционными выездами в другие районы (Якутия, Тува).
Многоплановость настоящей работы потребовала использования разнообразных методических приемов и привлечения разных материалов.
Численность птиц учитывали главным образом на маршрутах. При высокой плотности гнездования ширина учетной полосы составляла 50 м (в обе стороны от наблюдателя). При низкой плотности фиксировались все случаи обнаружения птиц. Последний способ применялся также при зимних учетах. Как правило, приводятся показатели, характеризующие размах варьирования (для гнездящихся птиц — по материалам, полученным в разные годы, для зимующих — по разным месяцам). Статистической обработке подвергались данные, относящиеся к общей численности птичьего населения, в качестве варианта брались величины, полученные по отдельным маршрутам. Общая протяженность учетных маршрутов составила около 3 тыс. км.
Сведения о численности копытных получены путем обработки материалов учетов, проведенных егерской службой охотничьих хозяйств по специальной методике. В ряде случаев они корректировались собственными наблюдениями. Специальные учеты зверей и следов их жизнедеятельности проведены автором на маршрутах общей протяженностью 870 км.
Данные об условиях питания птиц и млекопитающих получены на основании разных методов. Состав корма птиц определялся путем прямых визуальных наблюдений, посредством анализа содержимого пищеварительного тракта, погадок, экскрементов, учета остатков пищи (у хищников). Всего проанализировано 1587 данных. Питание хищных зверей изучалось на основании разбора экскрементов (1338 данных). Состав кормов копытных и зайцев в снежный период устанавливался посредством троплений. Всего пройдено 112 км троплений. В теплое время года в местах постоянного обитания крупных растительноядных зверей проводился учет их поедей на высокотравье, кустарничках, подросте и подлеске.
При изучении питания проводилось выявление основных, дополнительных и вынужденных кормов. Методической предпосылкой оценки значимости того или иного корма служило соотношение его участия в рационе к обилию в окружающей среде. Главная трудность в реализации этого принципа заключалась в сложности разделения имеющихся в природе кормов на доступную и недоступную части. Принималось во внимание, что ценные в пищевом отношении объекты обычно характеризуются пониженной доступностью, что и определяет их незначительное использование. Такие корма при ограниченном их потреблении относились к дополнительным, но не к вынужденным.
Широко применялись прямые визуальные наблюдения за питанием птиц, что позволило установить предпочитаемые места их кормежки и способы добычи пищи. Всего было проведено около 5тыс. таких наблюдений. Частота обследования субстрата кормящимися птицами определялась также посредством учета размещенного в разных местах контрольного корма. Материалы этих наблюдений позволили рассчитать нагрузку на поверхность питания. Для мелких млекопитающих, ведущих скрытный образ жизни, наблюдения над скоростью изъятия контрольного корма послужили единственным источником для расчета «нагрузки».
Важнейшей характеристикой условий питания является количество доступных (пригодных в пищу) кормовых объектов. Их учет осуществлялся разными способами. Относительно несложно определение запасов растительных кормов—ягод, семян, побегов, коры. Критерием такой оценки служила урожайность в баллах или весовых показателях на единицу площади. Учет запасов древесно-веточных кормов сочетался с определением размеров их использования. Проводились учеты на ленточных пробных площадках, размеры которых варьировали от 25 м2 при высокой кормности до 100 м2 — при низкой. Всего было заложено 380 площадок.
Методика определения запасов зимних кормов копытных, а также данные о восстановленном весе съедаемых частей растений приведены в отдельной работе. При статистической обработке в качестве варианты использовались данные о запасе корма на одной площадке.
Данные о количестве семян получены путем оценки их обилия в кронах (по 5-балльной шкале), опавших— посредством учета на площадках размером от 0,25 до 10 м2 в зависимости от количества опавших семян. Одновременно определялась интенсивность использования этого корма. Всего заложено 697 учетных площадок. Вариантой служило количество семян на одной площадке.
Показателем обилия кормов хищников-миофагов была численность мелких грызунов. Определялась она преимущественно по количеству вытаивающих ходов весной и числу нор на полях.
Беспозвоночные учитывались посредством осмотра поверхности зеленых частей растений, лесной подстилки, стволов. Показателем их обилия служило число обнаруженных за единицу времени экземпляров, относящихся к видам, поедаемым птицами. В зависимости от богатства энтомофауны вариантой служило количество беспозвоночных, учитываемых за время от 1 до 5 мин. Оно обозначалось в штуках и весовых единицах (сырой вес). Продолжительность учета по времени составила немногим более 12 ч.
Другой параметр, характеризующий условия питания, — возможность обнаружения кормовых объектов. Он оценивался только применительно к птицам. Методика работ заключалась в прямых визуальных наблюдениях. После предварительной тренировки глазомерно определялось расстояние, с которого птицы делают броски за добычей. Отмечались ее размеры и систематическая принадлежность (на уровне отрядов, семейств, а для массовых кормов — видов). Всего было учтено 1286 соответствующих поведенческих актов. Аналогичные наблюдения (312) проведены по отношению к растительным кормам, где почти всегда удавалось определить используемые объекты до вида.
Показателем доступности добычи служило соотношение между числом результативных и безрезультатных попыток ее захвата (247 наблюдений). Кроме того, для характеристики доступности корма, расположенного в разных местах, использовались данные о частоте (предпочтительности) его потребления на том или ином субстрате. Отмечались случаи, когда птицы явно видели потенциально пригодные кормовые объекты, но не делали попыток их захвата. Относились эти наблюдения преимущественно к хищникам.
Одним из основных направлений исследований было определение степени использования кормов. Наименее сложен учет изъятия копытными и зайцами побегов в зимнее время. Проводился этот учет глазомерно после предварительной тренировки. Точность оценки составляла ±10%. Вариантой служило выраженное в процентах соотношение числа целых и объеденных побегов на кормовом растении. Учет использования ягод основывался на подсчете количества пустых и несущих плоды плодоножек. Число первых после начала созревания быстро возрастало. Поскольку часть плодоножек вообще не имела плодов, до начала сезона потребления этого корма определялся поправочный коэффициент, обычно незначительный, которым можно было пренебречь. Всего был проведен учет использования этого корма на 847 деревьях и кустарниках. В качестве варианты служил показатель изъятия на одном растении (одной модельной ветке). Учет изъятия семян проводился весной и реже летом. У анемохорных пород, зачатки которых было легко обнаружить по большим придаткам, определялось число съеденных позвоночными, пустых (неоплодотворенных, поврежденных насекомыми и т. п.) и полных семян. Показателем использования служил процент съеденных позвоночными семян по отношению к целым. Этот же прием использовался по отношению к лишенным придатков, но легко обнаруживаемым крупным семенам и их остаткам (кедр, дуб, бук, граб, лещина). Определение использования урожая сосны проводилось двумя путями — посредством оценки размеров изъятия шишек большим пестрым дятлом и наблюдениями за скоростью изъятия опавших семян.
Семена сосны через 1—2 дня после опадения отделяются от крылаток, поэтому обнаружение этого корма в лесной подстилке очень сложно и определить размер его использования по количеству целых и разрушенных позвоночными зачатков нельзя.
В первом случае на пробных площадках размером 1000 м2 подсчитывались сохранившийся в кронах урожай (с помощью бинокля) и количество лежащих под кузницами расклеванных шишек. Всего было заложено 57 таких площадок. Второй метод заключался в размещении семян на почве, опавших листьях и т. п. и в наблюдении за темпом их использования. Всего было размещено около 4 тыс. семян.
Для оценки возможного воздействия грызунов на запас опавших семян хвойных (лиственница, ель) под снегом на поверхности почвы и в его толще были размещены семена ели и сосны.
Опыт был начат сразу же после установления снежного покрова, проверка использования семян осуществлялась ежемесячно.
Оценка возможного воздействия птиц на беспозвоночных заключалась в определении нагрузки на поверхность питания. Проводились эти исследования как посредством наблюдений за скоростью изъятия контрольного корма, так и расчетным путем. Последний основывался на определении поверхности питания, осматриваемой птицами за единицу времени. Этот показатель был получен при прямых визуальных наблюдениях за скоростью перемещения кормящихся птиц и дальностью «бросков» за кормом. Всего проведено около 2 тыс. соответствующих наблюдений (они более подробно описаны при изложении результатов работ). На основании литературных данных о величине поверхности питания птиц в разных растительных формациях, материалов о численности пернатых и их кормодобывающей деятельности определялось, какую часть поверхности они обследуют за день. Этот показатель сопоставлялся с другим, полученным на основании наблюдений за скоростью изъятия контрольного корма.
Размер использования некоторых видов насекомых (веснянок, усачей рода Monochamus) был определен на основании специальных методических приемов, рассмотренных в соответствующих главах книги.
Заключительным разделом работы является характеристика биоценотического значения кормодобывающей деятельности птиц и зверей для растительных сообществ. Роль копытных и зайцев оценивается по числу погибших от повреждений этими животными растений. Эти учеты проводились в лесных насаждениях разного возраста и различавшихся неодинаковой вероятностью как превращения молодых экземпляров деревьев во взрослые, так и замещения погибших особями того же вида. Основная масса материалов для оценки биоценотических последствий фитофагии получена при определении интенсивности использования побегов копытными, так как именно эти повреждения служили основной причиной гибели молодых деревьев и кустарников. Всего при проведении учетов было описано состояние более чем 11 тыс. кормовых растений.
Значение карпофагии оценивалось, исходя из успешности естественного возобновления соответствующих пород в разных растительных сообществах. Большое внимание уделялось возобновлению на разных стадиях сукцессий. В последнем случае появление подроста той или иной породы сопоставлялось с обилием обсеменения и размером изъятия семян. Характер лесовосстановления был описан на основании учета подроста на 90 пробных площадках.
Эффективность синзоохорин оценивалась путем учета возобновления соответствующих пород на участках, где обсеменение без участия позвоночных было невозможно. Учет проведен на 19 км маршрута и 88 площадках.
Кроме описанных использовался ряд других более частных методических приемов. Они упоминаются и в соответствующих разделах книги. Важным методологическим вопросом является учет обилия животных. С точки зрения оценки их значения в биоценотических процессах ни один из существующих способов нельзя признать безупречным. Логично было бы использовать показатель трансформируемой энергии по трофическим уровням в сочетании с данными о численности и биомассе соответствующих видов позвоночных. Однако значительная полифагия последних делает такую оценку слишком приблизительной. Эти соображения заставляют ограничиться другим показателем — плотностью населения в парах или особях. В разных лесных формациях позвоночные, находящиеся на одинаковых трофических уровнях, характеризуются близкими весами и, следовательно, трансформируют примерно одинаковое количество энергии. Поэтому сопоставление даже в пределах крупных таксонов дает достаточно адекватное представление не только об обилии, но и биоценотическом значении позвоночных в разных растительных сообществах. Кроме того, непосредственное сравнение населения позвоночных по численности и составу наиболее наглядно.
Основная масса терминов используется в их наиболее употребительном значении. Наибольшие трудности возникают в связи с понятием биогеоценоз. Биогеоценоз. Согласно определению В. Н. Сукачева (1964), биогеоценозом называется однородное сообщество, что отличает его от экосистемы, которая этим свойством может не обладать. Вопрос о том, при каком уровне различий и по каким параметрам сходные сообщества могут быть отнесены к одному типу биогеоценоза, а при каких — к разным, является одной из наиболее сложных задач современной экологии. Особенно большие трудности возникают при сравнении биогеоценозов по степени сходства трофических связей животных, в частности позвоночных.
Постоянно перемещаясь из одного сообщества в другое, концентрируясь вдоль границ между ними, позвоночные часто выступают в качестве «интрабиоценотического» фактора. Его количественная характеристика по отношению к отдельным биогеоценозам возможна лишь в случае, когда все они могут быть выделены на территории лесного массива, что в настоящее время является трудноосуществимой задачей. Использовать рассматриваемый термин для обозначения физиономически сходных растительных группировок представляется нецелесообразным, поскольку в этом случае гораздо логичнее применять хорошо разработанную геоботаническую классификацию.
Постоянное употребление в современной литературе понятия «биогеоценоз» по отношению к самым разным сообществам привело к стиранию различий между этими понятиями. Поэтому при анализе трофических связей и кормодобывающей деятельности позвоночных применение первого из этих двух терминов представляется неоправданным. Он может в лучшем случае служить синонимом типа леса. Поскольку очень часто приходится иметь дело не с четко выраженными типами леса, а с «конгломератными» фитоценозами самой различной сложности, использование понятия «сообщество» представляется более целесообразным.
В настоящей работе принята лесотипологическая классификация сообществ. В качестве наименьшей единицы обычно рассматривается группа типов леса. Эта категория удобна в однородных ненарушенных лесах. В районах интенсивного лесного хозяйства, где гетерогенность насаждений возрастает, в качестве наименьшей единицы используется лесная формация.
На группы типов леса, или формации, накладываются вызванные естественными и антропогенными факторами возрастные вариации. Выделяются следующие их градации — зарастающие вырубки, жердняки, которые представлены сформировавшимися молодняками, спелые и перестойные насаждения. Разные лесные сообщества и их возрастные градации образуют большое количество различных сочетаний. В каждом конкретном случае складывается своеобразная экологическая обстановка для позвоночных, и значение их кормодобывающей деятельности оказывается различным. Изучение всего многообразия этих сочетаний пока нереально, поэтому мы ограничиваемся наиболее распространенными их вариантами. Последнее соображение было использовано также при выборе однородных растительных сообществ, в которых изучалась роль позвоночных.
Биогеоценотический процесс, биогеоценотическое значение. Являются по существу синонимами менее употребительного термина «синэкологический», который служит для обозначения процессов, протекающих в экосистемах. Происходят эти процессы в сообществах разной сложности и различной неоднородности. Под биогеоценотическим процессом часто подразумевают сумму всех взаимодействий биотических компонентов между собой и с неорганической частью биогеоценоза. Употребляя термин «биогеоценотические процессы» во множественном числе, мы подразумеваем под ним различные частные взаимодействия.
Давление на поверхность питания. Означает частоту обследования животными-потребителями того или иного субстрата с целью обнаружения корма. Является одним из основных параметров, характеризующих биоценотическое значение кормодобывающей деятельности. Помимо других достаточно очевидных факторов зависит от свойств корма, которые определяют вероятность его обнаружения. Чем заметнее корм, тем большим оказывается показатель «давления».
Доступный корм. Под этим термином подразумевается корм, добыча и потребление которого обеспечивает гомеостаз (гомеокинез) животных-потребителей. Объективным показателем доступности служит соотношение между абсолютным количеством потенциально пригодных в пищу объектов и их выедаемой частью при ситуациях, когда трофический фактор является лимитирующим. Определение этого показателя — одна из наиболее важных и в то же время сложных задач. При упрощенном подходе к ее решению к категории доступного относится корм, который используют те или иные виды животных.
Нарушение лесных сообществ. Леса, подвергавшиеся сплошной рубке на 1/3 и более части своей площади, относятся к нарушенным. Выгоревшие по вине человека и естественно возобновившиеся насаждения в качестве таковых не рассматриваются, поскольку проходившие в них процессы не отличаются от тех, которые могли иметь место при естественных пожарах.
Элемент биотопа. Широко представленные относительно однородные в себе составные части биотопа, резко отличающиеся друг от друга,— почва, живой напочвенный покров, лесная подстилка, стволы и толстые ветви, облиствленные (охвоенные) побеги, воздушное пространство и т. п. На освоение этих элементов местообитаний и использование имеющихся там ресурсов и была направлена эволюция кормодобывающей деятельности. Для других терминов и понятий соответствующие пояснения приводятся в тексте.