Факультет

Студентам

Посетителям

Массовый отбор — метод улучшения кукурузы

Массовый отбор — старейший и наиболее простой метод улучшения кукурузы.

Он состоит из отбора подходящих початков от лучших растений и общего высева всех отобранных семян. Так как кукуруза почти полностью опыляется перекрестно, размножаемый материал представляет собой сложную смесь гибридов, и отбор вместо истинного закрепления формы приводит к смещению среднего значения. Эффективность массового отбора зависит в основном от изменения частоты генов и от точности отбора желательных форм. Большинство свободноопыляющихся сортов в США было получено в результате массового отбора. Сорта, рекомендовавшиеся в США до распространения гибридов, перечислены Дженкинсом.

История сорта Рейд Иеллоу Дент — выдающийся пример использования этого метода при селекции свободноопыляющихся сортов.

История сорта Рейд Иеллоу Дент началась в 1846 г., когда Роберт Рейд, отец Джеймса, переехал из штата Огайо в Делаван, штат Иллинойс. Подобно большинству пионеров, семья Рейдов привезла семена с собой в фургоне. Этот сорт был известен в округе Браун, штат Огайо, как линия Гордон Хопкинс.

Семья Рейдов прибыла в Делаван довольно поздно весной, но семена вскоре были высеяны на земле, приготовленной дядюшкой Даниелем Рейдом. Однако поздний посев не дал вызревших початков. Для семян следующего года были отобраны самые лучшие початки, но стеблестой молодых растений оказался плохим. Поэтому выпавшие гнезда были пересеяны семенами мелкозерного местного сорта Литтл Иеллоу.

Перекрестное опыление разных линий привело к образованию гибридной зародышевой плазмы. В течение следующих 20 лет отец Джеймса Рейда старался вывести такой сорт кукурузы, который был бы приспособлен к почве и климату центральной части штата Иллинойс.

Счастливый случай привел к посеву сортов Гордон Хопкинс и Литтл Иеллоу на одном поле. Также удачным оказалось то, что Рейды обладали способностью подвергнуть полученную смесь семян строгому отбору, В результате этого стечения случайностей появилась линия, которая послужила основным источником материала для получения современных гибридов.

В 1867 г. Джеймс Л. Рейд покинул родительские поля и начал заниматься сельским хозяйством самостоятельно. Спустя 10 лет он, используя отцовскую линию кукурузы, вырастил на своем поле урожай 78,47 ц/га, тогда как средняя урожайность в Иллинойсе была лишь 16,95 ц/га. Этот выдающийся урожай был получен без современных удобрений или специальных агротехнических способов.

Выведение сорта Рейд Иеллоу Дент является примером эффективного использования отбора. Джеймс взял исходный материал, найденный на отцовском поле, и получил кукурузу, которая приобрела мировую известность. Он был убежден, что его отец смешал необходимые для лучшего сорта элементы. Он считал, что совершенствование линии было в основном результатом отбора.

Джеймс Рейд никогда не высевал свой сорт на поле, опыляемом пыльцой с соседних полей. Он тщательно оберегал чистоту сорта, порой даже давал семена этого сорта соседям для высева на их поля.

Вследствие постоянных побед на выставках, широкой приспособительной способности, прекрасной полевой продуктивности и отличных кормовых качеств использование сорта Рейд Иеллоу Дент продолжало расширяться. Широкое одобрение фермерами сорта Рейд Иеллоу Дент привело многих селекционеров к выведению собственных линий этого сорта.

Обзоры показывают, что линии Рейда и отобранные линии этого сорта высевались приблизительно на трех четвертях занятой кукурузой площади в кукурузном поясе США в течение не менее 50 лет. В 1937 г., спустя 27 лет после смерти Рейда, сорт Рейд Иеллоу Дент по-прежнему рекомендовался опытными станциями 21 штата.

Многие инбредные линии, используемые для получения гибридов, были выведены из линий этого сорта селекционерами по меньшей мере 12 штатов. Одна из этих инбредных линий, WF9, была выведена из линии Вильсон Фарм сорта Рейд Иеллоу Дент. Эта инбредная линия была одним из родителей значительной части всех когда-либо полученных гибридных семян. Два распространенных простых гибрида, WF9X38-11 и WF9XHy, по внешнему виду сходны с сортом Рейд Иеллоу Дент. В течение многих лет более половины гибридных семян в кукурузном поясе США выращивают от этих двух родителей.

На иллинойсской ферме, где Роберт и Джеймс Л. Рейды вывели свой замечательный сорт кукурузы, помещена бронзовая доска. В будущем все смогут прочесть на этой открытой 10 сентября 1955 г. мемориальной доске:

«Джеймс Л. Рейд, 1844—1910. Первый селекционер кукурузы, упорный и вдумчивый человек с темпераментом художника и мистика, вырастивший на этой ферме в последней трети XIX в. желтую зубовидную кукурузу Рейда (сорт Рейд Иеллоу Дент). Этот высокопродуктивный свободноопыляющийся. сорт был широко адаптирован, стал широко выращиваться и явился источником инбредных линий, используемых в качестве родителей многих современных гибридов. Человечество обязано Джеймсу Л. Рейду и другим членам семьи Рейдов улучшением величайшей культуры Америки — кукурузы».

Лонквист полагал, что основным недостатком ранних методов улучшения кукурузы были отсутствие контроля родословной, плохая методика полевых опытов и недостаточная интенсивность отбора на урожайность из-за слишком большого внимания к требованиям рекламы.

Преимущества массового отбора. Преимущества метода массового отбора зависят до некоторой степени от положения (генетически и объективно), в котором оказывается селекционер. Отсутствие соответствующей наследственной изменчивости может быть довольно легко выявлено. С точки зрения селекции непривлекательная при стандартных методах выведения гибридов система может оказаться ценной при использовании в программах долгосрочного планирования. Наиболее очевидными преимуществами являются следующие.

1. Используются самые простые методы. Наиболее важным этапом, связанным с проводимыми в поле операциями, является оценка того, что именно представляет хорошие экспериментальные приемы, но последние важны в любой программе селекции и оценки.

2. Интервал между поколениями минимален. Даже относительно небольшой прирост в каждом поколении массового отбора требует удивительно большого прироста на цикл для систем с продолжительностью цикла 3—5 лет.

3. Лучшее использование фонда (пула) зародышевой плазмы. Системы, требующие для оценки отдельных растений анализирующих скрещиваний, ограничены относительно небольшим числом растений (обычно 100—200), которые могут быть выделены из популяции. Если из этих оцениваемых растений для образования популяции нового цикла используется, например, 5—10%, в популяционной выборке может быть сохранена лишь очень ограниченная часть генетически лучшего материала. Некоторая потеря наследственной изменчивости в результате инбридинга и генетического дрейфа происходит до того, как отбор станет достаточно эффективным, чтобы закрепить нужные гены и генные блоки. По-видимому, более выгодно максимально использовать имеющуюся в популяции аддитивную генетическую изменчивость при помощи массового отбора, предшествующего выделению инбредных линий для гибридизации.

4. В тех, случаях, когда важен тип эндосперма, эффективное улучшение популяции может осуществляться без страха внезапно изменить желательные для фермера признаки эндосперма.

Ограничения методов массового отбора. Наиболее очевидным ограничением массового отбора как метода улучшения популяции является то, что он основан на фенотипическом отборе растений, выращиваемых в одном месте. Наблюдаемая урожайность растений при таком выращивании обычно рассматривается просто как где в включаются взаимодействия генотип — среда и ошибки измерений.

Генетический эффект составлен аддитивными, доминантными и эпистатическими генными комплексами. Успех массового отбора будет основан главным образом на аддитивной части генетической вариансы. Эффект местности хотя и трактуется как крупное влияние, также может рассматриваться как состоящее из комплекса субмакросредовых эффектов в данной местности. Некоторый контроль над последними изменениями может быть осуществлен подразделением площади на серии субблоков и проведения отбора в пределах каждого из них.

Подвергающиеся отбору фенотипические различия являются, вероятно, результатом взаимодействия внешней среды с отдельными генотипами, отбираемыми по мере их выделения из генетически гетерогенной формы. Другими словами, фенотипические различия не служат гарантией генотипических различий. Это в особенности верно после нескольких поколений эффективного отбора или для таких популяций, где аддитивная генетическая изменчивость несколько ограниченна. Проблемы, связанные с дифференциацией генотипических различий, могут быть преодолены в разной степени, что частично зависит от готовности селекционера удлинить интервал между поколениями путем использования метода початкорядного отбора для оценки потомства.

Холлауер и Сирс проводили массовый отбор на урожайность — среди двух свободноопыляющихся сортов кукурузы — Круг и Айова; Айдиел. Они провели оценки урожайности исходного материала и спустя шесть циклов отбора у сорта Круг и пять циклов — у сорта Айова Айдиел. Они не обнаружили значительного улучшения урожайности ни у одного из этих сортов при массовом отборе. Холлауер и Сирс указали, что отсутствие значительного улучшения может быть обусловлено одной или несколькими из следующих причин.

1. Недостаточность у сортов аддитивной генетической вариансы.

2. Неточность метода выбора участков, что не позволяет уменьшить влияние условий внешней среды.

3. Неудовлетворительный контроль для обнаружения незначительных различий и оценки истинной величины разных циклов отбора.

4. Низкая интенсивность отбора, обусловленная исключением растений с полегающими стеблями.

5. Слишком высокая густота стояния растений на используемых для отбора делянках.

Гарднер полагает, что неэффективность массового отбора можно легко объяснить несовершенством методики. Он указал, что к 1955 г. накопилось достаточно данных, чтобы предположить, что величина аддитивной генетической вариансы у свободноопыляющихся сортов кукурузы достаточно велика для обеспечения эффективного массового отбора. Гарднер сообщал о роли массового отбора и мутагенной обработки в современной селекции кукурузы. Он использовал сорт Хейс Голден. Один образец семян был подвергнут облучению тепловыми нейтронами. Другой необработанный образец семян дал контрольную селекционируемую популяцию.

Каждую популяцию ежегодно выращивали изолированно, и в них проходило нормальное перекрестное опыление. Во время уборки 10%, растений было отобрано по урожайности. С каждого отобранного растения отбирали одинаковое число семян для выращивания следующего поколения.

Ежегодно проводилось испытание на урожайность для оценки эффективности отбора. В этих испытаниях густота стояния варьировала от приблизительно 20 000 растений на 1 га во время первого испытания до примерно 52 000 растений на 1 га при последующих испытаниях. Испытания проводились в 10-кратной повторности, и параллельно с каждой повторностью высевали родительский сорт Хейс Голден. В ежегодные испытания урожайности был включен контрольный гибрид. Небраска 501D.

Гарднер модифицировал метод массового отбора, что, как он: полагает, существенно способствовало его успешному применению:

1. Каждую популяцию выращивали, изолированно, вдали от другой кукурузы, чтобы предотвратить засорение материала и полнее выявить преимущество селекционного дифференциала.

2. Низкая плотность посева (19602 растения на 1 га) позволяла получить почти максимальную выраженность генотипа и снижала конкуренцию между растениями.

3. Были предприняты все усилия для уменьшения изменчивости, обусловленной условиями внешней среды, путем использования двойной нормы высева и прореживания растений до почти идеальной плотности стеблестоя. «Решетчатая система отбора» помогала контролировать изменчивость, вызываемую условиями внешней среды.

Среднее значение для поколения показывает удивительно линейную тенденцию, и поэтому в качестве меры успеха использовалось линейное соотношение между урожайностью и поколением отбора. Реакция двух селекционируемых популяций была сходной, особенно между 4-м и 13-м поколениями. В контрольной популяции была получена прибавка урожайности на 2,93% на поколение. Общая прибавка в 38% приближается к урожайности контрольного гибрида Небраска 501D, средняя урожайность которого за последние 10 лет превышала на 41,4% урожайность сорта Хейс Голден. В программе массового отбора плато урожайности не было достигнуто.

Гарднер сообщил, что массовый отбор не только повышал урожайность зерна, но также привел к важным коррелированным с ней изменениям, таким, как более высокая плодовитость, меньшая стерильность, меньшая полегаемость, более позднее созревание и большая высота растений. Он также показал, что массовый отбор может быть использован при выведении высокоурожайного сорта с высоким содержанием лизина при введении в популяцию генов, ответственных за высокое содержание лизина.

Гарднер указал, что массовый отбор, по-видимому, идеальный метод для программы мутационной селекции кукурузы, так как при этом из популяции могут быть быстро отсеяны неблагоприятные гены, хромосомные изменения, вызывающие частичную женскую стерильность, и другие нежелательные эффекты. Благоприятные генетические изменения будут возникать и удерживаться в популяции, где их частоты возрастают под влиянием ежегодных процессов генетической рекомбинации и отбора. Полученные им результаты массового отбора в облученных и необлученных популяциях показали, что необлученные (контрольные) популяции сами по себе, выведенные из них инбредные линии и гибриды этих линий, полученные при анализирующих скрещиваниях, проявляют тенденцию быть лучше, чем сравнимые облученные популяции, инбредные линии и полученные при анализирующих скрещиваниях гибриды. Если при облучении свободноопыляющихся сортов тепловыми нейтронами или рентгеновскими лучами благоприятные мутации все же появляются, массовый отбор не будет эффективным методом их использования.

Джонсон использовал массовый отбор для селекции на урожайность тропического сорта кукурузы. Он получил в трех циклах массового отбора тропических сортов прибавку урожайности на 33%.

В последнее время дополнительные сообщения сделали Гарднер, Харрис, Гарднер и Комптон, Дарра, Эберхарт и Пенни, Арболеда-Ривера и Комптон.

Были проведены многочисленные эксперименты для определения связи урожайности с различными признаками растений и початков. В США длинные, крупные, выровненные початки с небольшим числом рядов зерен дают более высокие урожаи, чем початки контрастных типов. Свободноопыляющиеся сорта кукурузы резко различаются по многим признакам. Это указывает, что селекционеры кукурузы различаются по своим представлениям о том, какими признаками должен обладать идеальный тип кукурузы. Для руководства при оценке образцов на выставках созданы различные балльные карточки. Однако некоторые исследователи усвоили, что корреляция между продуктивностью ш занимаемыми на выставках местами невысока. Действительно, вскоре было обнаружено, что жесткий отбор характерных типов початков приводит к инбридингу и снижает урожайность.

Маловероятно, что в мировом сельском хозяйстве улучшенные свободноопыляющиеся сорта заменят гибриды. Однако эти сорта можно было бы использовать во вновь начатых селекционных программах в развивающихся странах. Массовый отбор может играть жизненно важную роль в улучшении популяций, из которых могут быть выделены самые хорошие линии, используемые для получения еще лучших гибридов. Он также открывает прекрасный путь для использования зародышевой плазмы кукурузы из других районов мира.

Массовый отбор на продуктивность и качество привел к выведению и улучшению свободноопыляющихся сортов. Опыт показал, что урожайность можно сохранить или даже слегка повысить, если отбор на специфический тип не очень жесткий. Отбор довольно эффективен при изменении сроков созревания, типа растения и початка, а также химического состава. Однако этот метод обычно касается лишь материнских растений, и поэтому улучшения происходили медленно и ограниченно.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: