Факультет

Студентам

Посетителям

Макроспорогенез и развитие зародышевого мешка лука

Зародышевый мешок луков образуется по Allium-типу. В субэпидермальном слое бугорка семяпочки закладывается археспориальная клетка, которая без деления становится макроспороцитом. После его деления образуется диада, верхняя клетка которой дегенерирует.

Ядро нижней клетки диады делится, но перегородка между дочерними ядрами не закладывается. Из этой клетки формируется зародышевый мешок. Ядра 2-ядерного ценоцита последовательно дважды делятся митотически, образуется 8-ядерный циноцит. Зрелый зародышевый мешок лука содержит яйцеклетку, 2 синергиды, 3 антиподы и 2-ядерную центральную клетку. Образование центральной вакуоли зародышевого мешка, по данным Соколова, происходит у A. porrum L. на 2-ядерной стадии, а у A. cepa L. и A. fistulosum L. — на 4-ядерной. Кроме того, у A. fistulosum L. центральная вакуоля образуется иногда и в 2-ядерном зародышевом мешке, при этом часто образуются 2 довольно крупные вакуоли: одна — между ядрами, другая — в халазальном конце ниже 2-го ядра. Длина макроспороцитов A. cepa L., A. fistulosum L., A. porrum L., A. longicuspis Rgl. достоверно различается.

Длина макроспороцитов определяет направление веретена деления и место заложения клеточной перегородки при образовании диады. У A. сера L. и A. fistulosum L. макроспороциты, разрастаясь, довольно сильно вытягиваются, а их ядра остаются в верхней части клетки. У A. longicuspis Rgl. и A. porrum L. макроспороциты разрастаются и вытягиваются меньше, а ядра при делении в поздней профазе находятся в их центре. Веретено 1-го деления мейоза располагается на месте расположения ядра. Длина веретена у луков обычно больше ширины макроспороцита, поэтому веретено всегда располагается продольно, изредка наискосок. В связи с этим макроспороциты A. longicuspis Rgl. и A. porrum L. делятся на равные клетки, а удлиненные макроспороциты A. сера L. и A. fistulosum L.— на неравные, поэтому микропилярная клетка оказывается меньшей величины по сравнению с халазальной клеткой диады.

Зародышевый мешок A. сера L. и A. porrum L., по данным Соколова, перед оплодотворением не содержит антипод, а у A. fistulosum L. антиподы сохраняются и в момент оплодотворения. У A. сера L., A. fistulosum L., A. porrum L. синергиды с момента образования начинают разрастаться, одна из них обычно становится крупнее. Их ядра также увеличиваются в размере. Это увеличение связывают с полиплоидизацией; предполагают, что последняя осуществляется за счет эндомитоза.

В зародышевом мешке яйцеклетка перед оплодотворением гораздо меньше синергид. Полярные ядра у A. сера L. и A. fistulosum L. одинаковой величины; они вступают в контакт у обоих видов лука в средней части зародышевого мешка.

Развитие зародышевого мешка у A. porrum L. имеет некоторые особенности. В 2-ядерном зародышевом мешке халазальное ядро меньше микропилярного. Различия в величине халазальных ядер сохраняются и в 4-ядерном зародышевом мешке. Образовавшиеся после последнего деления полярные ядра сильно различаются по величине; халазальное полярное ядро оказывается более мелким и наиболее интенсивно окрашивается по Фельгену. У A. atroviolaceum Boiss и A. rotundum L. наступает пикноз халазального полярного ядра.

Зародышевый мешок лука поляризован; его поляризация наступает в 2-споровом ценоците до 1-го митоза. Для зародышевого мешка A. сера L. отмечен случай нарушения типичной картины поляризации, когда вместо 3-клеточного яйцевого аппарата образовался 7-клеточный яйцевой аппарат с единственным микропилярным полярным ядром.