Изложенный материал свидетельствует о том, что между размерами организмов различных таксонов существует определенная зависимость.
Эта зависимость была выявлена применением статистических методов. В подобного рода построениях методические вопросы могут играть очень важную роль, иногда решающим образом сказываясь на результатах. Всякая методика вообще неизбежно является потенциальным источником ошибок и неверных заключений, особенно если она связана с применением статистики. Поэтому существует необходимость подробного критического обсуждения методической стороны дела.
Вопрос стоит так: является ли основной результат исследования следствием методических просчетов и погрешностей, или же они не сказываются на нем существенным образом? Являются ли упорядоченные отношения размеров таксонов следствием неточной или порочной методики? Или наоборот, не всегда строгая упорядоченность расположения таксонов на размерной шкале есть лишь следствие несовершенной методики? Приведет ли дальнейшее усовершенствование методики к разрушению упорядоченности, или наоборот, она упрочится?
Ходячее выражение, что статистика является одним из видов лжи, к сожалению, имеет некоторые основания. Эти основания лежат, конечно, не в природе самой статистики как науки, а в неправильном применении ее методов, главным образом в трудности определения применимости статистики к решению того или иного вопроса. Статистические методы есть методы математические, разработанные на примере анализа идеальных математических совокупностей. Всякое применение этих методов к конкретному материалу есть уже допущение. Без допущений вообще невозможно применение статистики, которая тем не менее в большой степени выросла из нужд практики и с большим успехом решает ее запросы. В статистике как прикладной науке разработан целый ряд условных допущений и приемов, которые и делают ее из науки чисто теоретической ценнейшим средством изучения реального мира предметов и отношений.
Главнейшее требование, которому должен удовлетворять материал, подлежащий статистической обработке, лежит в сущности за пределами статистики. Это требование заключается в том, что материал должен представлять некоторую реально существующую совокупность объектов, обладающих в определенном отношении известной целостностью. В нашем материале в качестве исходных элементов рассматриваются отдельные виды организмов, объекты, без всякого сомнения, реально существующие в природе. В качестве совокупностей видов рассматриваются таксоны более высокого ранга, реальность которых в настоящее время уже не оспаривается и которые в большинстве случаев (особенно для высоких таксономических рангов) четко отграничиваются друг от друга. Тот факт, что виды не всегда достаточно ясно отграничены друг от друга, в данном случае не имеет, значения. Ибо вопрос о реальности существования видов вообще не вызывает сомнения у систематиков. Сомнения возникают лишь в конкретных случаях по поводу конкретного разделения видов на основании конкретных диагностических признаков. Любой систематик убежден в том, что если два вида вообще существуют, то различение их является делом методики.
Несогласия систематиков по поводу таксономического членения групп высокого ранга также в большинстве случаев выражают не сомнения в реальности таксонов вообще, а лишь сомнения в объективности отдельных заключений по отдельным таксонам, сделанных, по их мнению, на недостаточном или негодном материале. Особенно следует подчеркнуть, что большинство разногласий даже по отдельным пунктам построения конкретной таксономической системы данной группы касается ранга различий, взаиморасположения соподчиненных отдельных таксонов, но не самого их существования. Например, змеи и ящерицы Могут считаться за различные отряды или объединяться в один отряд чешуйчатых, но при этом они в глазах исследователей в любом случае остаются естественными, реально существующими группами. Таким образом, реальность существования таксономических групп различного ранга, от вида и выше, делает возможным и даже необходимым применение статистических методов для характеристики их свойств.
Ниже мы обсудим главнейшие из возможных ошибок и погрешностей, которые потенциально в заметной степени могут сказываться на результатах. При оценке влияния того или иного фактора следует учитывать, что основная величина обнаруженного и обсуждаемого регулярного отношения размеров равна 0,50 логарифмических единиц, что соответствует разнице в линейных размерах (при сравнимой форме тела) приблизительно в 3,2 раза (точнее, в 3,15), поверхности — 10 раз, объеме — 32 раза (также и весе при равном удельном весе). Эта разница настолько велика, что уже заранее можно предсказать, что мелкие неточности не могут существенно повлиять на результаты, ибо величина возможных погрешностей важна не сама по себе, а лишь в той степени, в которой она влияет на выводы. Следует также иметь в виду, что целью исследования было не получение абсолютной характеристики размеров тела различных групп, а их относительной характеристики, т. е. отношения их размеров. Поэтому общие для сравниваемых групп особенности, которые могли бы препятствовать получению точных абсолютных характеристик размеров, могут в принципе совершенно не влиять на отношение размеров этих групп.
Характеристики размеров начинаются с отдельных измерений отдельных экземпляров, которые производятся самыми различными способами: микрометром, линейкой, рулеткой, взвешиванием и т. д. Точность таких измерений весьма различна, но безусловно для нас во всех случаях является достаточно высокой, ибо даже почти невероятная ошибка в 12% при непосредственном измерении означала бы смещение на шкале приблизительно на 0,05 логарифмических единиц. Такая ошибка может иметь место лишь в тех случаях, когда размеры оцениваются на глаз. Обычно же измерения производятся с помощью инструментов, хотя бы и простейших, с точностью не менее чем до второй значащей цифры. Это означает, что в редких случаях (например, при размерах 10—11 мм) точность измерения будет равна 10%. В остальных случаях она будет выше и, как правило, значительно.
Размеры каждого вида характеризуются нами однозначно, одной цифрой, максимальной величиной конкретного промера. Но вид представляет собой множественный объект. Он составлен особями самого различного размера. Поэтому наиболее полно сравнение размеров двух видов, казалось бы, можно было осуществить сопоставлением кривых распределения числа особей в зависимости от размеров. Однако это не так. Сравнение максимумов таких кривых привело бы к явным нелепостям. Для большинства видов максимум численности приходится на молодых, мелких, особей, даже на семена, яйца, икринки и т. д. Если руководствоваться таким критерием, то луна-рыба или дерево могут оказаться меньших размеров, чем, например, мелкие виды птиц или млекопитающих. То же можно сказать и о «средних размерах» для каждого вида. Средние по измерениям различных особей привели бы к подобным же нелепостям. Разумеется, можно отделить зародышевые, личиночные и ювениальные стадии от взрослых. Но, во-первых, они не всегда существуют, во-вторых, их далеко не всегда легко определить и, в-третьих, они не всегда сопоставимы для различных групп. В частности, именно поэтому в громадном большинстве случаев виды характеризуются по максимальным размерам взрослых особей. Такая характеристика имеет еще и тот смысл, что кривая роста имеет асимптотический характер и максимальные размеры приобретают тем самым определенное морфофизиологическое содержание, выражая с большей или меньшей точностью эту асимптоту.
Точность эту довольно трудно определить. Действительно, максимальные размеры для одних видов могут быть оценены на основании огромного материала, для других — по одному-единственному экземпляру. Однако в большинстве случаев систематик имеет в своем распоряжении серию более или менее определенных размеров, от нескольких особей до нескольких десятков, на основании которой он и дает характеристику размеров. Кроме того, в сводках лишь в редких случаях приводятся первоописания видов. Как правило, характеристика размера видов в сводках — это результат наблюдений многих авторов, исследовавших различные районы. Поэтому можно думать, что различия отдельных видов в степени характеристики размеров тела действительно как максимальных, не должны сказываться в существенной мере, тем более что такое положение характерно для всех без исключения таксономических групп.
В какой-то мере такой «разнобой» характеристик максимальных размеров тела отдельных видов можно косвенно оценить через амплитуду размеров взрослых особей в тех случаях, когда она приводится при описаниях. Мы приводим среднее значение такой амплитуды линейных размеров (в логарифмических единицах) для некоторых групп организмов. Во всех случаях величина выборки составляла 20 видов. Виды отбирались подряд, начиная с первого вида данной группы и далее, в порядке их расположения в сводках. Если размер указывался однозначно, например, «до 12 мм», такие виды не принимались во внимание. Учитывалась только обычная амплитуда размеров, т. е. размеры, указываемые через дефис, например: «60—80 см», или «до 70—75 мм». Из таблицы можно видеть, что большинство примеров имеет сравнительно однообразную амплитуду размеров, только высшие растения и трематоды имеют амплитуду заметно большую. У веслоногих рачков, измеряемых по шестой копеподигиой стадии, амплитуда, естественно, невелика, Зависит она преимущественно от различия взрослых особей, обитающих в пределах видового ареала в различных районах с различными условиями. Разница в максимальных размерах особей никак не может быть больше величины этой амплитуды. Скорее всего она в среднем в несколько раз меньше. Можно взять среднюю амплитуду размеров веслоногих рачков последней копеподитной стадии (т. е. взрослых рачков) как эталон амплитуды, поскольку взрослая стадия у этой группы ограничена уже, чем у других групп. Тогда естественно принять, что максимальные значения размеров отдельных видов лежат в среднем в пределах амплитуды. Тогда среднее отклонение можно оценить приблизительно в ±0,06 логарифмических единиц. По-видимому, даже такая оценка является завышенной. Естественно, она имеет лишь грубо ориентировочный характер.
Таким образом, погрешности за счет несогласования сведений по максимальным размерам, во-первых, присущи всем группам, во-вторых, относительно невелики, в-третьих, они должны нивелироваться при осреднении данных для таксонов с большим числом видов. Среднее квадратическое отклонение значения амплитуды для отдельных видов веслоногих рачков равно 0,08 логарифмических единиц. Подставляя в эту формулу величину 0,88 единиц и различные значения n, убедимся, что уже при 4 видах Sy будет равна 0,04 логарифмических единицы; при 16 видах — 0,02 логарифмических единицы и т. д., т. е. в большинстве случаев должна мало сказываться на результатах, поскольку число видов в таксонах обычно гораздо больше. Разумеется, приведенное рассуждение не является доказательством, но все же в какой-то степени отражает незначительное влияние несогласованности сведений о максимальных размерах видов на отношения средних характеристик, вычисляемых на их основании для таксонов более крупного ранга.
При сопоставлениях отдельных видов значительные ошибки могут возникать из-за несопоставимости линейных размеров. Если всех дельфинов измерять от конца рыла, а нарвала от конца бивня, то несопоставимость этих измерений ясна. Поэтому на несопоставимость линейных размеров обращалось особое внимание. В большинстве рассмотренных нами случаев мы имели дело с вполне сопоставимыми промерами как в смысле морфологическом, так и в смысле определения объемовыражающих линейных промеров. Но в отдельных случаях, когда основным объектом сопоставления были приведенные линейные размеры, допускалось использование несопоставимых непосредственно промеров. Стрекозы, например, характеризовались длиной брюшка, а бабочки — длиной крыла, хотя у большинства остальных отрядов насекомых измерялась длина тела. Если в дальнейшем при вычислении приведенных линейных размеров вводить соответствующие поправки на разницу в промерах, то такие разногласия не имеют значения. Непосредственное же сопоставление размеров возможно только в тех случаях, когда они различаются незначительно. Все немногочисленные случаи такого рода обсуждаются при изложении конкретного материала.
Ошибка средней при характеристике отдельных таксонов может быть с большой точностью вычислена для каждого отдельного случая. Мы ограничиваемся, однако, вычислением ее для крупнейших таксономических групп, которые преимущественно и обнаружили в нашем материале упорядоченное расположение на шкале размеров. Данные для мировой фауны млекопитающих приводятся ориентировочно, в предположении, что распределение видов и распределение родов, взвешенных числом составляющих их видов, идентичны. В действительности, как было показано во многих случаях, они обычно довольно близки. Для всех случаев величина ошибки вычислялась в предположении, что генеральная совокупность есть бесконечно большая величина. Это сильно преувеличенное допущение было сделано для того, чтобы избежать рискованного в большинстве случаев суждения о действительном числе видов данной группы. Приведенные в таблице цифры показывают, что в громадном большинстве случае ошибка мала и не должна существенно сказываться на результатах. Относительно велика (0,07—0,13 логарифмических единиц) она бывает главным образом при малочисленности групп либо при полимодальном распределении видов (зайцеобразные и китообразные Советского Союза).
Что касается размеров выборки, необходимой для получения достоверных результатов, то она нами специально не вычислялась, ибо заведомо во много раз превышала минимальный допустимый уровень. Как правило, с самого начала брались такие источники сведений о размерах, которые охватывали абсолютное большинство видов данной группы в пределах данного района (обычно 70—80%). Практически во всех случаях использовались все легкодоступные сведения о размерах тела видов, несмотря на то что число их значительно превышало необходимый минимум, предписываемый статистикой. Речь идет, естественно, о таких случаях, когда упорядоченное расположение таксонов на шкале очевидно. Для отдельных родов и семейств при хаотическом положении их на шкале размеров мы очень часто не располагали необходимым количеством сведений. Но такие случаи и не используются для доказательства упорядоченности отношения размеров. По этой причине при незначительном числе видов мы не вдавались в обсуждения иногда получаемого регулярного распределения средних, считая его недоказанным. Для тех случаев, когда таксон является элементом очевидно существующей структуры, наименьшая выборочная доля была взята, по-видимому, для радиолярий пелагиали Мирового океана — 368 видов, приблизительно десятая часть общего числа видов. При допустимой погрешности ±0,05 единиц шкалы и при показателе надежности 1,960 для второго стандартного порога вероятности (0,95) достаточная величина выборки составляет 169 видов, т. е. почти в 2,5 раза меньше действительной выборки.
В принципе какая-то погрешность может возникать из-за неравноценности понятия вида в различных группах, находящихся на разных стадиях изучения. Наиболее яркий пример изменения понимания объема вида представляют собой, без сомнения, птицы. В этой, пожалуй, наиболее хорошо изученной в настоящее время группе, сейчас насчитывают 8—9 тысяч видов, тогда как совсем недавно, несколько десятков лет назад, число видов птиц принималось равным 20—25 тысячам. Такая разница возникла за счет укрупнения видов. Как она могла сказаться на определении, например, средних размеров тела птиц? Естественно, если несколько видов объединяются в один, то за характеристику максимального размера последнего принимается размер только самого крупного из них. Эта характеристика по необходимости должна быть больше по величине, чем средняя для исходных сводимых видов. Таким образом, средневидовые характеристики размеров при слиянии видов увеличиваются, при дроблении — уменьшаются.
Очевидно, что такие различия не могут быть большими, потому что даже крайние варианты максимальных размеров тела для внутривидовых категорий, как правило, невелики. Кроме того, птицы представляют в этом отношении исключительный случай. Большинство других групп находится на более или менее одинаковой стадии изучения. Следует помнить также, что анализ размеров тела проводится преимущественно в пределах определенных, хорошо обособленных групп, хотя и высокого таксономического ранга, на основании монографий, в большой степени унифицирующих и критически перерабатывающих все сведения по данной группе. Птицы сравниваются с птицами, рыбы — с рыбами и т. д. Сравнение проводится главным образом в пределах таксонов, которые в полном объеме могут быть охвачены одним или небольшой группой специалистов, и различия в изученности отдельных мелких по рангу таксонов внутри которых относительно невелики.
Правда, иногда сравниваются и отдельные классы и даже типы. Но в таких случаях, как правило, трудно утверждать, что одни группы изучены значительно лучше, чем другие. При сравнении основных конструктивных типов организмов разница в размерах отдельных групп настолько велика, что такого рода погрешности никак не могут на ней сказаться. Кроме того, сопоставление распределения видов с распределением таксонов более крупного ранга, родов и семейств, дающих очень близкие результаты в большинстве случаев, также в какой-то степени, вероятно, свидетельствует о небольшой значимости такого рода погрешностей при сравнении различных таксонов.
В большинстве случаев сравнивались таксоны, обитающие на одних и тех же территориях и акваториях. Но в некоторых случаях сведения о ряде таксонов оказывались известными для различных районов. Это также потенциальный источник погрешностей, Такие случаи в явном виде имели место при анализе размерной структуры насекомых и населения пелагиали Мирового океана. Однако даже располагая сводкой по мировой фауне или флоре (например, пресмыкающихся, бактерий и актиномицетов), надо отдавать отчет в том, что этот потенциальный источник погрешностей не снимается совсем. Ибо сводки и монографии составляются на основе данных, полученных из районов, изученных в разной степени.
Этот вопрос мы пытались в ряде случаев рассмотреть на фактических данных. Во всех подобных случаях оказывалось, что кривые распределения для крупных таксонов, составленные по данным для различных районов, имеют весьма сходный вид и положение на шкале. Сходство распределения видов млекопитающих и пресмыкающихся фауны СССР и мировой фауны также убеждает в том, что различия размеров тела для таксонов высокого ранга и с большим числом видов в пределах крупных районов невелико.
Организмы определенной группы, как правило, измеряются с одинаковой абсолютной точностью. Иначе говоря, градация при измерении осуществляется по арифметической шкале, т. е. либо с точностью до миллиметра, либо с точностью до сантиметра во всех случаях и для всей группы, если она не охватывает организмы с чрезвычайно различными размерами. При этом иногда существенно меняется относительная точность измерений. Для животных длиной 10 мм измерение миллиметровой шкалой означает точность 10%, а для метрового животного это уже точность 1% и т. д. В силу этого размеры относительно более мелких животных в логарифмических единицах выражаются с меньшей точностью, чем размеры относительно более крупных животных. Это в какой-то мере также должно сказываться на результатах.
Размеры относительно более мелких организмов в большей степени округляются. Например, гораздо больше шансов, что длина животного 10,5 см будет округлена до 10 см, чем длина 63 см округлена до 60 см. Во втором случае вполне возможно округление до 65 см или точная характеристика — 63 см. А ведь относительная разница размеров в этих двух парах одна и та же. Возможно такое округление сказывается в том, что даже при достоверном симметричном распределении в большинстве случаев на глаз заметна небольшая положительная асимметрия кривых.
Округление промеров, вообще говоря, может сказаться на форме кривых заметным образом. Например, если точность измерения невелика, то животные длиной 9 мм будут приблизительно охарактеризованы длиной в 10 мм и т. д. Такое «стягивание» дат к «круглым» цифрам уменьшается по мере увеличения точности измерения. При неточном измерении оно может несколько отклонить положение вершины кривой, хотя в большинстве случаев и в небольшой степени. На средних же оно практически не должно сказываться, поскольку «стягивание» идет с двух сторон.
Существенную роль в определении положения модального класса размерного распределения играет характер разбиения логарифмической шкалы. Например, в размерный класс 1,199— 1,299 попадают организмы длиной от 15,8 до 19,9 мм. В этом промежутке нет «круглых» цифр, таких как 1 —1,5—2 и т. д. Естественно, что в этот класс размеров при прочих равных условиях будет попадать меньшее число видов, чем в соседние. Поэтому разбиение шкалы мы провели таким образом, чтобы в каждом классе были «круглые» цифры. Все же избавиться от этого дефекта в полной мере очень трудно при первоначальном неточном измерении организмов. Впрочем по конкретным гистограммам распределения, которые строились во всех случаях, хорошо можно судить о степени точности исходных измерений и о том, как она сказывается на построении кривых.
Опасность погрешностей округления измерений и характера разбиения шкалы в значительной мере снижается при относительной точности первичных измерений (например, до второй значащей цифры), при вычислении характеристик приведенных линейных размеров, при вычислении средних вообще. Больше всего они сказываются при сопоставлении кривых распределения. В таких случаях важно однообразие применяемой методики, поэтому раз принятое разбиение шкалы сохраняется во всех случаях. Если же в таком случае оставалось сомнение в объективном характере кривых распределения, применялся способ скользящей средней. Поскольку при этом происходит как бы «перераспределение» дат в пределах амплитуды размеров трех размерных классов (соответствующей разнице в линейных размеров в 4 раза), такие мелкие погрешности нивелируются, так же как в значительной степени и все другие погрешности. Выравнивание одной кривой на шкале, естественно влечет за собой и выравнивание всех других кривых для получения сопоставимых результатов. Соотношение различных способов выражения размерного распределения, применяемых в настоящей работе, было рассмотрено. На диаграммах отчетливо выявляются характерные особенности каждого из способов и вместе с тем их большое сходство в определении общего положения и общей формы распределения.
Все сказанное до сих пор относилось к однородным и однозначным измерениям определенного параметра, например, линейного размера, веса и т. д. При сопоставлении приведенного линейного размера, объема или веса, измеряемых не непосредственно, обнаруживается потенциальная возможность еще ряда погрешностей. То же самое имеет место и в случае любых линейных измерений, если они используются в качестве приблизительных характеристик объема или веса.
Теоретически, даже зная длину, ширину и высоту тела, мало что можно сказать об его объеме, можно назвать только его верхний предел. Если величина одного из этих параметров неизвестна, то мы, строго говоря, ничего не знаем о его объеме. Практически же, в силу того что разнообразие основных пропорций организмов весьма ограничено, даже одна длина дает некоторое грубое представление о его объеме.
В качестве приближенной характеристики объема организмов чаще всего используются приведенные линейные размеры (средняя геометрическая из длины, ширины и высоты). Геометрически эта величина представляет собой ребро куба, в который «вписан» данный организм, т. е. вложен таким образом, что своим телом (исключая всевозможные тонкие придатки малого объема) касается изнутри его граней. Представим себе, что в этот куб вписан шар. По объему он приблизительно в 2 раза меньше куба. Равномерно растягивая этот шар вместе с кубом в трех взаимно перпендикулярных направлениях, мы можем получить разнообразнейшие формы. Причем во всех случаях отношение объемов этих двух деформируемых фигур (куба и шара) будет оставаться постоянным. Таким образом относительные размеры большого числа разнообразных фигур может быть приведено к форме шара, и, следовательно, для таких фигур сравнение объемов можно производить непосредственно по характеристикам приведенных линейных размеров.
Поэтому ошибка при сравнении объемов различных организмов может быть сведена к отклонению их формы от шара, в предположении, что прямоугольный параллелепипед, в который вписаны эти организмы, мысленно сжат или растянут вместе с ними до формы куба. Наибольшими различиями, которые реально можно представить себе, имея минимальное знакомство с формой тела различных групп организмов, будут различия, скажем в форме куба и конуса. Эти фигуры при условии, что конус вписан в куб, различаются по объему приблизительно в 4 раза, что соответствует разнице в 0,20 логарифмических единиц шкалы. Это, конечно, чисто теоретические экстремальные варианты, практически не существующие в природе. Реальные различия формы тела организмов, вернее сказать, «приведенной» формы организмов, гораздо меньше, тем более если иметь в виду среднюю форму тела для крупных таксономических групп.
Представим себе обобщенную форму тела млекопитающих (без конечностей и хвоста), птиц (без головы и конечностей), жуков, мух, эвгленовых, одноклеточных водорослей. Они весьма незначительно отличаются друг от друга. Если учесть при этом, что мы вправе увеличивать их до одинаковых размеров и равномерно деформировать в любом из трех взаимно перпендикулярных направлений, можно с уверенностью принять, что сопоставление приведенных размеров есть в значительной мере и с достаточной точностью сопоставление объемов. При оценке таких мысленно приведенных к максимальной сравнимости фигур даже на глаз трудно ошибиться в определении относительных объемов более чем в два раза. Практически можно ручаться за гораздо большую точность. Для значительного числа оценок ошибка должна быть еще меньше. Но даже ошибка в определении объема в 2 раза означает ошибку на 0,1 лог. ед., т. е. всего на 20% по отношению к величине размерного эталона.
Все же мы избегаем введения таких поправок на глаз и оставляем формальное определение приведенных линейных размеров. Лишь при сравнении пресмыкающихся мировой фауны мы вводим такую более тонкую поправку — «на очертания тела».
Если видеть за отношениями приведенных линейных размеров отношения весов, то дополнительные погрешности, связанные с разницей в удельном весе, очень невелики. Удельные веса различных организмов очень близки друг к другу, в огромном большинстве случаев отличаясь лишь. на несколько процентов. Даже почти невероятная разница в удельном весе в 2 раза не слишком велика относительно величины эталона, который соответствует разнице в весе приблизительно в 32 раза.
В отдельных случаях данные по весу приходится сопоставлять с приведенными линейными размерами. В таких случаях вводится поправка, равная 0,10 единиц логарифмической шкалы, соответствующая разнице в объеме шара (вес) и описанного куба (приведенные линейные размеры). Ошибка в данном случае вряд ли может превышать 0,02—0,03 логарифмические единицы.
При описаниях отдельных видов размеры характеризуются чаще всего лишь одним линейным промером, обычно длиной. Характеристики ширины и высоты тела приводятся несравненно реже, еще реже приводятся все три измерения для одного вида. Поэтому приведенные линейные размеры для различных таксонов вычисляются, как правило, на относительно меньшем материале. Но и относительное разнообразие формы тела в пределах сравниваемых групп также значительно ниже, чем разнообразие размеров. Речь идет, понятно, лишь о том разнообразии, которое отражается на положении характеристик размеров на шкале. Так, например, если средние размеры отрядов млекопитающих, различаются на 2,01 логарифмические единицы (по длине тела), то поправки на вес тела для тех же отрядов различаются всего на 0,27 единиц. Насекомые отличаются значительно большим разнообразием форм тела, но и для них это значительно меньше разнообразия размеров. Так, по длине тела средние для различных отрядов насекомых различаются на 1,74 логарифмических единиц, а по величине поправки на форму тела — на 0,72 единицы. Средние поправки для главнейших отрядов, содержащих в нашем материале более тысячи видов с известной длиной тела, различаются лишь на 0,32 единицы. С другой стороны, для 21 из 31 отряда эти поправки лежат в пределах диапазона 0,30 логарифмических единиц. Следовательно, можно заключить, что и необходимая величина выборки при определении формы тела может быть ниже, чем при определении размеров.
В рассмотренном материале низшие организмы, от вирусов до простейших включительно, характеризуются приведенными линейными размерами почти для каждого вида. То же самое относится и к большинству групп многоклеточных пелагиали Мирового океана. Правда, относительно меньшее число данных по высоте и ширине тела имеется для морских пелагических рыб. Но во всяком случае эти промеры известны для представителей всех семейств, а в пределах семейств форма тела варьирует в относительно небольшой степени. Высшие растения сравниваются лишь по линейным размерам. Для большинства видов птиц СССР известны весовые характеристики размеров. Отношение веса и длины тела в пределах мировой фауны млекопитающих и птиц фауны СССР варьирует незначительно, как было выяснено специально (см. раздел о фауне позвоночных СССР). Подавляющее большинство видов многоклеточных — паразитов пресноводных рыб СССР также характеризуется приведенными линейными размерами. Ошибка определения средней поправки на форму тела для названных групп не может иметь существенного значения, так как должна быть невелика. В Других случаях мы располагаем значительно меньшим количеством сведений о форме тела. Чтобы иметь хотя бы ориентировочное представление о возможной ее величине, для некоторых важнейших из этих случаев мы вычислили вероятную ошибку определения средней формы тела таким же образом, как и ошибку определения средних размеров (см. выше), предположив величину генеральной совокупности бесконечно большой. Величины вероятных ошибок убедительно свидетельствуют о том, что они не могут существенным образом повлиять на определение отношений средних приведенных линейных размеров.
Гораздо серьезнее погрешности, возникающие в. тех случаях, когда при вычислении приведенных линейных размеров высота тела приравнивалась к ширине. Если для многих групп, имеющих приблизительно круглое поперечное сечение (например, нематод, веслоногих рачков и т. д.), такой прием вполне оправдан, то во многих Других случаях он может привести к грубейшим ошибкам. Все такие случаи оговариваются и особо рассматриваются в тексте. Они связаны в основном либо с сильно уплоченной формой тела (трематоды, цестоды, моногенетические сосальщики), либо с очень сложной или трудиоизмеримой формой тела (кишечнополостные, аппендикулярии), либо с организмами, размеры которых определяются по раковине при значительной разнице между размерами раковины и тела (морские пелагические инфузории). Трудности для таких групп усугубляются тем, что при сложной или уплощенной форме тела, а также и при сально изменчивой форме тела (многощетинковые черви) специалисты зачастую предпочитают вообще обходиться без некоторых промеров, чем делать их с малой точностью. В этих случаях по возможности вводятся косвенные поправки или определение средней относительной высоты тела по общему впечатлению от словесных описаний и рисунков (в тех случаях, когда по рисункам трудно сделать промеры для определения пропорций). Кроме того, нами иногда приблизительно оценивается величина поправок при нескольких допущениях, чтобы оценить величину возможного искажения результатов. Все подобные затруднения специально отмечаются и обсуждается их влияние на результат, g редких случаях приходится вообще отказываться от характеристики приведенных линейных размеров (высшие растения).
Величина ошибки при определении средних приведенных линейных размеров в тех случаях, когда выборка невелика, в гораздо большей степени зависит от характера выборки, чем от ее величины. Дело в том, что сведения об основных пропорциях не всегда случайным образом рассеяны в массе видов. Они часто бывают связаны с определенными таксонами, иногда даже отличающимися по размерам и пропорциям тела от большинства видов, почему и характеризуются особо. То же самое может относиться к рисункам, измерением которых часто получались характеристики пропорций тела. Все же рисунки, как правило, приводятся для характеристики определенной таксономической группы. Например, при сходной внешней форме тела для рода приводится один рисунок типового вида. Но в принципе здесь могут быть самые различные случаи. Поэтому для групп и фаун, неравномерность, неслучайность выборки при определении средних приведенных линейных размеров является наиболее серьезным потенциальным источником погрешностей. Тем не менее существенным образом нарушить упорядоченность расположения таксонов на шкале не может даже она, потому что даже определение средней формы тела на глаз, при определенной степени знакомства с материалом, не может повлечь за собой грубых ошибок. Даже определение средней формы тела для отрядов насекомых по единственным видам не дает существенных различий по сравнению с использованием средних характеристик, вычисленных на основании значительного числа видов.
Из относительно более мелких погрешностей следует упомянуть еще о сдвиге кривых на величину средней поправки. Такой сдвиг предполагает, что разные участки кривой представлены видами, которые не отличаются в среднем по пропорциям тела. О правомочности такого предположения убедительно свидетельствуют рассмотренные случаи корреляции между длиной и весом тела для млекопитающих, птиц и рыб. Кроме того, проведенные в некоторых случаях непосредственные сравнения показали, что вычисление приведенных линейных размеров для всех видов и сдвиг кривой распределения видов по длине на величину средней поправки на форму тела (или вес) дают практически один и тот же результат.
Изложенные важнейшие потенциальные источники ошибок по-разному сказываются на средних и на кривых распределения. В общем средние в меньшей степени подвержены влиянию ошибок, чем положения вершин кривых. На средних, например, почти не сказываются ошибки, проистекающие из округления измерений, неравномерности разбиения шкалы линейки для форм различного размера, связанные с ними погрешности разнесения видов по размерным классам шкалы. Выборка для определения средних всегда больше числа дат, приходящихся на тот или иной размерный класс. С другой стороны, кривые предоставляют широкую возможность для интерполирования; а при асимметричном распределении гораздо лучше определяют положение моды. Целесообразнее всего проводить сравнение размеров как по кривым, так и по средним, ибо эти характеристики хорошо взаимно дополняют друг друга. Такой принцип и выдерживался по возможности.
Ошибки взвешивания мало где могут играть большую роль, если учесть, что величина выборки в большинстве случаев чрезвычайно велика. Значение этих ошибок существенно в тех случаях, когда на основании отдельных работ, посвященным таксонам относительно низкого ранга, вычисляются средние размеры или распределение для объединяющего их таксона более крупного ранга. В таких случаях необходимое взвешивание данных числом видов, составляющих таксоны низкого ранга, почти всегда рискованно, ибо число видов не всегда легко даже ориентировочно определить. В частности, по этой причине приходилось придерживаться принципа единого источника, перекладывая решение этого вопроса на тех специалистов, по работам которых собирались сведения о размерах. Эти ошибки могли сыграть определенную роль при построении кривой распределения для равнокрылых (насекомые), для ракообразных, рыб и в меньшей степени кишечнополостных пелагиали Мирового океана. В остальных случаях их роль не может быть сколько-нибудь значительной. Однако даже в названных случаях большая величина выборки, значительно превышающая рекомендуемый теорией вероятности минимум, должна в большой мере уменьшить влияние этих погрешностей.
Нами перечислены лишь главнейшие источники погрешностей, которые, по нашему мнению, не могли не сказываться в какой-то степени на результатах. Без сомнения, именно они в основном определяют суммарные погрешности при сопоставлении размеров таксономических групп в отдельных случаях.
В практике измерений различают обычно три основных типа ошибок: случайные, систематические и промахи (Зайдель, 1968). Случайные ошибки, т. е. собственно статистические ошибки (ошибки измерения, ошибки средней, ошибки выборки) в нашем материале, как было показано, не могут играть значительной роли. Разумеется, это справедливо только в том случае, если справедливо предположение о случайности выборки. Значительная часть погрешностей в нашем материале может быть отнесена целиком или частично к разряду систематических ошибок. Под таковыми понимаются ошибки, величина которых одинакова во всех случаях измерений. Сюда можно отнести разницу между приведенными линейными размерами и кубическим корнем из объема организмов, разницу между действительно максимальным размером тела отдельного вида и его характеристикой в данной сводке, методику разнесения видов по размерным классам и т. д. Частично эти ошибки можно отнести к случайным, но практическая статистическая их оценка неосуществима. Систематические ошибки мало сказываются на определении отношений размеров различных таксонов, хотя нельзя сказать, что они вполне одинаковы для различных случаев (т. е. являются систематическими в строгом смысле), но эти различия второго порядка уже значительно меньше.
Основные ошибки, которых следует остерегаться более всего, относятся к разряду промахов. К ним принадлежит неравномерность выборки, неиспользование некоторых промеров (например, приравнивание высоты тела к ширине). Такого рода ошибки не поддаются точной оценке, но приблизительная оценка при обсуждении соответствующих групп всегда дается. В спорных случаях всегда принимается, что искомая упорядоченность отношений размеров не доказана.
Рассмотрение потенциальных источников погрешностей не может исчерпывающе ответить на все вопросы, возникающие по поводу каждой из рассматриваемых таксономических групп. Далеко не всегда в каждом отдельном случае имеют место и все перечисленные здесь ошибки. Общий обзор возможных погрешностей позволяет представить в целом картину потенциального влияния их на конечный результат. Большинство погрешностей по величине несопоставимы с величиной эталона 0,50 логарифмических единиц, который выражает наиболее обычные отношения размеров при их упорядоченности. Сама величина этого отношения надежно гарантирует результаты от искажающего влияния ошибок. В значительной степени лишь формальные соображения заставили нас разбирать столь большое число потенциальных погрешностей, хотя с самого начала ясно, что они не могут заметным образом сказаться на положении таксонов на размерной шкале. Помимо всего прочего, само число возможных погрешностей в определенной мере является гарантией незначительности их влияния на результаты, ибо величины суммарной ошибки тем меньше, чем больше число ошибок измерений.
Таким образом, существует довольно значительное количество погрешностей, которые потенциально могут влиять на результаты. При небольших расстояниях таксонов друг от друга на размерной шкале эти погрешности должны сказываться в большей степени, нарушая упорядоченное расположение таксонов, если таковое действительно существует. При больших расстояниях между таксонами погрешности должны сказываться в меньшей степени. Весь материал этой книги подтверждает это положение.
Если упорядоченные отношения размеров отдельных таксонов действительно существуют, то оно должно проявляться в тем большей степени, чем более надежен положенный в основу статистический материал. Следовательно, чем более точно определяются размеры, тем более упорядоченным должны быть расположение таксонов на шкале. Так и обстоит дело в действительности, что также подтверждается всем рассмотренным материалом. Данные по приведенным линейным размерам или весу в огромном большинстве случаев обнаруживают большую упорядоченность, чем данные по линейным размерам.
Если упорядоченность размерных отношений таксонов действительно существует, а не является результатом искажающего влияния ошибок, она должна возрастать по мере возрастания числа содержащихся в сравниваемых таксонах видов. Этот факт также многократно подтверждается всем материалом. Как правило, крупнейшие по числу видов таксоны обнаруживают более упорядоченные отношения размеров, чем таксоны с относительно небольшим числом видов.
Таким образом, главный результат настоящего исследования подтверждает приемлемость использованной методики. Если бы отношения размеров тела представителей различных таксонов действительно были случайными, хаотическими, то никакой методикой невозможно было бы доказать обратного. Разве что самым произвольным образом меняя принципы отбора материала и методику расчетов в каждом отдельном случае. «Очевидно, что порядок менее вероятен, чем беспорядок, и если легко получить беспорядок, исходя из порядка, то вообще нужно немало усилий, чтобы из беспорядка создать порядок» (Борель, 1969, с. 52).
Упорядоченность легко может быть затушевана, если погрешности велики. Но она не может быть создана из хаоса за счет случайных и независимых друг от друга погрешностей. Случайное совпадение здесь практически совершенно исключено. Поэтому решающее слово в данном вопросе — за проверкой существования искомых отношений на большом и конкретном материале. Такая проверка и осуществлена в данной работе. Поэтому на основании всего изложенного мы можем утверждать, что обнаруженная упорядоченность размерных отношений различных таксонов — реальная действительность. Ее существование не является следствием методических погрешностей. Наоборот, отклонение от упорядоченности во многих случаях, вероятно, могут быть объяснены погрешностями методики. Некоторые другие результаты обсуждения методики, выходящие за пределы чисто формальных вопросов, будут рассмотрены в следующем разделе при обсуждении общих результатов исследования.