Факультет

Студентам

Посетителям

Краткий обзор сведений о фитогормонах

Все известные в настоящее время фитогормоны можно объединить в четыре группы веществ: ауксины, гиббереллины, цитокинины и ингибиторы. Однако мы должны полагать, что могут существовать и другие типы фитогормонов, еще не известные.

Наиболее распространенным ауксином в природе следует считать индолилуксусную кислоту (ИУК), хотя во многих случаях присутствие ИУК в экстрактах из растений доказывается лишь совпадением Rf зоны хроматограммы, обладающей ауксинной активностью, с Rf нанесенной на хроматограмму ИУК. Поэтому некоторые авторы высказывают сомнение в том, что во всех случаях ауксинная активность экстрактов обусловлена ИУК. Например, в работе с плодами цитрусовых было показано, что ауксин, содержащийся в них, имеет неиндольную природу. Поэтому, хотя вопрос о химической природе ауксинов можно считать в значительной степени выясненным, он нуждается в дополнительном исследовании, особенно в тех случаях, когда, несмотря на все усилия, обнаружить ИУК не удается.

Класс гиббереллинов все время пополняется новыми соединениями, и в настоящее время их уже более 20. Различные гиббереллины не только преобладают в разных растениях, но и обнаруживают видовые различия в активности; например ГА4 наиболее активен при действии на тыквенные. Тем не менее гиббереллины — это вещества, химически близкие между собой. Все они — производные флуорена и отличаются от наиболее широко применяемой гибберелловой кислоты лишь положением и количеством различных боковых радикалов, двойных связей и лактонного кольца.

В последнее время обнаружены вещества, значительно отличающиеся от гиббереллинов по строению, но обладающие хотя и более слабой, но вполне определенной гиббереллиноподобной активностью. Это гельминтоспоров и гельминтоспоровая кислота. Однако эти вещества еще нельзя считать фитогормонами, так как они не найдены в растениях.

Химическая идентификация растительных цитокининов оказалась успешной лишь в самое последнее время. Летам с сотр. установили химическую формулу цитокинина, выделенного из незрелых початков кукурузы, и назвали его зеатин. Оказалось, что он отличается от синтетических цитокининов лишь боковым радикалом, присоединенным к аминогруппе аденина. Были обнаружены производные зеатина: зеатин-рибозид и зеатин-рибозид-фосфаты. В ряде работ химическая идентификация цитокининов не была произведена, тем не менее часто указывалось, что это какие-то пуриновые производные. Исследования последних лет показывают, что зеатин обнаруживается не только в кукурузных початках, но и в различных органах других растений, а также в микоризных грибах и в Corytiebacterium fascians.

Таким образом, можно считать, что большинство естественных цитокининов имеют сходное химическое строение. В опытах Кеффорда с сотр. цитокининовой активностью обладали различные фенилпроизводные мочевины; в других работах показана цитокининовая активность бензимидазола и 4-бензиламинобензимидазола, имеющих сходное строение с пуриновыми цитокининами. Но в растениях эти вещества не обнаружены, и пока нет оснований считать их фитогормонами.

Класс ингибиторов является наиболее расплывчатым в химическом смысле. Сюда включают различные вещества, обнаружившие в биопробах способность угнетать ростовые и морфогенетические процессы. В большинстве случаев, за исключением, может быть, только абсцизиновой кислоты, эти вещества обнаруживаются и выступают в роли ингибиторов лишь у некоторых видов

растений. Сюда относятся соединения β-комплекса, нарингенин, транс-пара-кумаровая кислота и другие. Некоторые ингибиторы обнаружены лишь по их биологической активности. В последнее время появляется все больше данных о том, что абсцизиновая кислота широко распространена и встречается у разных видов растений. К ингибиторам относятся также различные синтетические вещества, называемые в настоящее время ретардантами и морфактинами. Возникает вопрос, действуют ли они антагонистически известным стимуляторам роста, носит ли при этом их антагонизм конкурентный характер, или же они являются общими неспецифичными ингибиторами жизнедеятельности растений. По мнению Турецкой и Кефелн, большинство ингибиторов действуют неспецифично и не являются антагонистами ауксина, гиббереллина, цитокинина. Однако в некоторых работах показано, что характер реакции растения может определяться соотношением между ингибиторами и стимуляторами. В частности, это имеет место при регуляции скорости роста побегов древесных и их перехода к покою или выхода из него с помощью абсцизиновой кислоты и гиббереллина.

Таким образом, к настоящему времени известны четыре типа фитогормонов, и можно предполагать, что существуют другие, пока еще неизвестные группы. Возникает вопрос, можно ли с помощью этих четырех групп веществ объяснить возникновение большого числа различно дифференцированных клеток? Если предположить, что разные типы дифференциации вызываются разными сочетаниями и соотношениями фитогормонов, то небольшой расчет показывает, что число возможных сочетаний четырех фитогормонов равно 42— 1 = 15. Эти сочетания могут определять 15 типов поведения клеток в процессе их роста, размножения и развития. Если же учесть последовательность и различный характер действия фитогормонов в зависимости от их концентрации, то число возможностей для создания различных фитогормональных состояний даже при наличии четырех групп веществ значительно возрастает. Таким образом, создавая различные сочетания и соотношения фитогормонов, действуя ими в той или иной последовательности, можно заставить клетки дифференцироваться в различных направлениях.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: