А. А. Тишков. Работа проводилась на биогеоценологических стационарах в долине р. Пясина (стационар МГУ «Агапа», стационар БИНа «Тарея»).
Мхи как эдификаторы биогеоценозов тундр долины р. Пясины характеризуются высокими показателями фитомассы (400—880 г сух. в-ва/м2), значительным проективным покрытием (60—98%), большой плотностью ценопопуляций (до 6000 экз. на 100 см2) и высокой экологической амплитудой доминантов мохового яруса. Вследствие этого сосудистые растения занимают подчиненное положение: их основные органы и органы возобновления концентрируются в моховом слое; здесь же сосредоточены основные зоокомпоненты — лемминги, беспозвоночные, а также основная масса бактерий, водорослей, грибов и т. д. Большую роль играют мхи в почвообразовании: они влияют на динамику вечной мерзлоты, гидрологический и термический режимы почв, круговорот зольных элементов, на накопление мертвой органики. В моховом слое сосредоточено большинство «контактов» между компонентами тундровых биогеоценозов.
Слабая изученность экологии мхов — следствие трудности их систематики и исследования биологии. Эти же причины повлияли и на построение работы. Прежде всего, в силу трудности постановки полевых исследований по связям отдельных видов мхов в центр консорции помещаем группу видов — доминантов мохового яруса почти всех типов тундр: Aulacomnium turgidum, Tomenthypnum nitens, Hylocomium splendens var. alascanium, Ptilidium ciliare и некоторые виды, образующие агрегации.
Рассмотрим основные группы консортов, образующих первый концентр консорции мхов.
Водоросли. Роль водорослей заключена как в превращении соединений углерода, так и в превращении большинства зольных элементов и азота. Водоросли являются компонентом лишайника, а также постоянным обитателем ризосферы высших растений (Голлербах, 1969).
Наиболее обычны длямохового слоя диатомовые (особенно кл. Pennatae), зеленые (кл. Euchlorophyceae; кл. Conjuga tophyceae) и реже — сине-зеленые водоросли. Из последних Nostos sp. наравне с надпочвенными мхами и лишайниками образует пионерные стадии разрастания пятен и обнажений; Для него же характерно симбиотическое сожительство — с некоторыми печеночниками (Blasia pusilla). Водоросль поселяется в слизистых камерах слоевища у основания лопастей. Моховой ярус — место локализации бриофильной альгофлоры. Мхи, образуя плотные куртины, увеличивают капиллярность, а соответственно и влагоемкость субстрата. При этом испарение уменьшается примерно в 25 раз (для Polytrichnm, по Stocker у, 1956). В условиях тундры при неравномерном рабпределении влаги в моховом ярусе создаются благоприятные условия для обитания водорослей. Причем водоросли обитают как в слое отмерших частей мха, так и в слое живых мхов, а иногда на плавающих мхах (Drepanocladus fluitans, Calliergon giganteum, Scorpidium scorpioides).
Лишайники. Лишайники наравне с мхами составляют доминантное ядро во многих растительных сообществах долины р. Пясины. Их роль в формировании надпочвенного покрова велика (12—22% от надземной фитомассы). Нами вы — делено 5 типов размещения лишайников в моховой куртине. Именно тип размещения (видовая принадлежность лишайниковых компонентов) определяет механизм контакта с мхами.
Виды pp. Nephroma, Peltigera и Cetraria chrisanta размещаются в моховой куртине покровно, они представлены листоватыми формами. Нельзя согласиться с Бернером (Berner, 1956), который считает, что при условии поселения лишайников на мхах «настоящая конкуренция» практически отсутствует. Нами часто отмечались случаи срастания таллома Peltigera, Nephroma с особями Aulacomnium turgidum, Ptilidium ciliare и др. При этом в зоне срастания происходит частичное отмирание листьев. Линейные размеры живой части мхов, сросшихся с талломом лишайника, много меньше, чем у нормально растущих. Данный тип связи нельзя рассматривать только как топический (лишайники выступают как эпифиты). Возможно, здесь мы имеет дело с явлением аменсализма (по Clarke, 1969). Для этого типа размещения характерно и влияние лишайников на микроперерадпределение влаги атмосферных осадков.
Два других типа размещения лишайников в моховой куртине представлены сочетанием с мхами кустистых видов pp. Cladonia и Cetraria. При одноярусном и разноярусном типах размещения наблюдается угнетение роста мхов. Показано, например, что на площадках с доминированием лишайников (проективное покрытие более 20%) средний вес особей Aulacomnium turgidum уменьшается почти на 50%. Влияние лишайников на мхи" в данном случае проявляется и в сокращении числа особей со спорангиями, что частично восполняется увеличением образования у мхов псевдоподий. Это явление следует рассматривать как реакции мхов на неблагоприятные условия (Тишков, 1974).
При эпифитном типе размещения лишайников эпифиты представлены видам pp. Solorina, Lopadium, Baeomyces и др., образующими «внеярусную синузию». Лишайники разрушают живые ткани мхов, их ризовды проникают в клетки. В зоне поселения происходит омертвение тканей. Наиболее часто «поражаются» Aulacomnium turgidum и Hylocomium alascanum при росте на кайме пятна в пятнистой кустарниково-осоково-моховой тундре.
Цветковые растения. С этой группой консортов мхи связаны исключительно топически. Мхи играют большую роль в защите органов возобновления и роста от действия низких температур, под их воздействием у растений существенно изменяются формы ветвления, сроки отмирания главного корня, точки расположения корневой шейки, формы роста и т. д. Важную роль мхи играют и в семенном и вегетативном размножении сосудистых растений. Некоторые виды pp. Hypnum и Brachythecium выступают как эпифиты и поселяются на стволиках Betula папа и Salix sp. Кроме того, обратное влияние сосудистых растений на моховой покров заключено в затенении, что весьма важно в условиях круглосуточного освещения в течение вегетационного периода, а также в воздействии на рост мхов посредством опада (Тархова, 1972).
Беспозвоночные животные. Трофические связи беспозвоночных с мхами весьма ограничены. Есть указания на потребление мхов личинками жуков, а также гусеницами бабочек Micropterix (Савич—Любицкая, 1936; Фридолин, 1936; цит. по Тихомирову, 1952). На использование мхов как объекта питания для видов p. Collembola и на питание печоночниками некоторых моллюсков указывают Т. А. Работнов и В. С. Говорухин (1950). Несмотря на ограниченность трофических связей беспозвоночных с живой массой мхов, они имеют большое значение в утилизации мертвой органики, образуемой мхами.
Моховой ярус населяет не столько бриофильная группа беспозвоночных, сколько комплекс бриофильных, почвенноподстилочных и наземных групп. Из типично бриофильных следует отметить коллембол (Чернов, 1967; Чернов и др., 1971), численность которых увеличивается с ростом мощности мохового слоя. Обычными компонентами населения мохового яруса являются: нематоды, энхитреиды, дождевые черви, гамазовые клещи, панцирные клещи, ногохвостки, кмаго, личинки стафилинид и личинки мух (Чернов, 1964; 1965; .1967).
Из напочвенных беспозвоночных связь с моховым покровом отмечена у пауков сем. Lyosidae: pp. Alopecosa и Pardosa, строящих свои гнезда в моховом слое или использующих для этого старые норы леммингов, расположенные во мху. Подобное явление отмечено и у шмелей. Можно предположить, что в местообитаниях с повышенной влажностью также имеются, связи беспозвоночных с мхами по типу трофических, топических и т. п. На обилие беспозвоночных в местах с избыточным увлажнением на развитом моховом покрове в районе исследований обращает внимание Н. М. Шалаева (1972).
Позвоночные животные. Основными консортами мхов в тундрах долины р. Пясины являются лемминги (Lemmus obensis, Dycrostonix torquatus) и дикий северный олень. Наши исследования показали что мхи являются существенным компонентом питания дикого северного оленя особенно в ранневесенний и осенний периоды (9—18%). В питании леммингов, особенно обского, мхи играют большую роль в годы максимальной численности («пиковые») и в ранневесенний период. Связи «неэнергетического» порядка заключены в вытаптывании мохового покрова, в устройстве «лемминговых ходов» и нор, во влиянии переотложенного зимнего опада («леммингового сена») на рост мхов. Исключительный интерес представляет группа мхов (pp. Ceratodon, Tetraplodoru Splachnum), распространение которых связано с животными остатками и экскрементами.
Трофические связи птиц с мхами весьма ограничены к наблюдаются у гусей, казарок и уток только ранней весной (Работнов, Говорухин, 1950; Исаков, 1952). Кроме того, наблюдается потребление мхов белой и тундряной куропатками (Семенов-Тяньшанский, 1960; Теплов, 1947). Другой аспект взаимоотношения птиц и мхов основан на особенности температурного режима моховой куртины. Тундровые птицы в основном наземногнездящиеся. Большинство из них строят гнезда в моховых тундрах или используют мхи как строительный материал для гнезд. Кроме того, птицы наравне с млекопитающими поставляют органический материал (погадки, остатки пищи, трупы и т. п.), что важно для расселения нитрофильных мхов.
Схематический обзор консортивных связей мхов с основными компонентами тундровых биогеоценозов Западного Таймыра показал все разнообразие контактов мохового покрова, их напряженность и огромную важность в общем функционировании тундровых экосистем. Моховой покров тундр долины р. Пясины можно определить как важнейшую по функциональному значению часть биогеоценозов.