Факультет

Студентам

Посетителям

Коитус

В случае половой рецептивности самки и успешной садки у самца рефлекторно происходит кровенаполнение пещеристых тел пениса (эрекция) и введение полового члена в половые пути самки (интромиссия).

Эрекция полового члена у жеребца требует больше времени, чем эрекция у быка. Возможно, что ложные садки способствуют именно кровенаполнению полового члена жеребца. У быков, баранов и козлов эрекция пениса происходит быстро и сопрягается с его введением во влагалище самки (собственно коитусом). При интромиссии головка пениса соприкасается с половыми губами самки, что приводит к раздражению чувствительных нервных окончаний пениса. В результате кровенаполнение пещеристых тел полового члена самца еще больше усиливается и облегчается его введение во влагалище. В свою очередь, раздражение чувствительных нервных окончаний влагалища со стороны пениса усиливает реакцию замирания самки, повышает тонус гладких мышц влагалища и матки, приводит к развитию волны перистальтических движений половых путей, что обеспечивает эффект насасывания препуциальной жидкости и спермы после семяизвержения в матку, ее рога и яйцеводы.

У жвачных животных самец совершает разовую интромиссию (введение полового члена во влагалище самки), которая завершается мощным толчком с эякуляцией. Коитус у быка занимает всего несколько секунд. После завершения эякуляции самец медленно сползает с самки.

У жеребца коитус более продолжителен по времени, чем у жвачных животных, и занимает не менее одной минуты. В процессе интромиссии жеребец совершает несколько ритмичных движений тазом и соответственно пенисом (фрикций). После эякуляции партнеры некоторое время остаются неподвижными, испытывая при этом обоюдное удовольствие и явное утомление. После этого жеребец сползает с кобылы, постепенно извлекая пенис из половых путей самки.

У собак коитус имеет видотипичное проявление. При садке кобель плотно обнимает самку передними конечностями и совершает продолжительную серию частых фрикций в течение 30-90 секунд. После мощного толчка с эякуляцией у половых партнеров развивается «замок». Половой член самца защемляется мощными сокращениями кольцевых мышц влагалища самки. Самец сползает с самки, но половой член кобеля еще некоторое время будет удерживаться мышцами влагалища суки. В таком положении животные остаются в течение 3-15 минут.

Обнимательный рефлекс (сдавливание самцом самки с боков при помощи передних конечностей) и сама садка являются облигатным компонентом в развитии коитуса. Степень сдавливания коровы передними конечностями нарастает по мере развития интромиссии и возникновения эякуляции у быка. Сильное сдавливание самки передними конечностями самца при коитусе имеет место и у домашних овец. Интересно заметить, что у нестриженных овец с густой хорошо развитой шерстью давление самца на самку при спаривании проявляется слабо. Исследования показали, что эффективность спаривания у овец после стрижки выше, чем у обросших нестриженных животных. Это наблюдение дает основания считать обнимательный рефлекс с элементами сдавливания самки при садке самца облигатным компонентом коитальной активности животных вообще.

У свиней коитус специфичен. После садки и интромиссии хряк совершает многократные фрикции, во время которых его половой член выполняет еще и вращательные движения относительно продольной оси и выдвигается по направлению к шейке матки самки. На это уходит несколько минут. Эякуляция у хряка начинается лишь тогда, когда спиралевидная головка пениса хряка попадает в плотно сомкнутые складки шейки матки. Давление мышц шейки матки на головку пениса провоцирует семяизвержение. При этом фрикции пениса и толчки тазом у хряка приостанавливаются.

Хряк по мере развития коитуса усиливает обнимательные действия своими передними конечностями. Но в случае с хорошо развитой и упитанной свиноматкой эти действия самца остаются незаметными. Движения хряка короткими передними конечностями в случае с крупной свиноматкой больше напоминают «топтание» на месте (на спине), чем обнимание. Однако в других ситуациях наличие обнимательного поведения самца с элементом сдавливания самки очевидно. При садке крупного хряка на молодую свинку хорошо видно, что самец сдавливает ее тело настолько плотно, что самка теряет равновесие и падает. По этой причине спаривание крупных хряков с мелкими свиноматками зачастую становится невозможным.

При спаривании кошек самец не только совершает обнимательные действия передними лапами, но и захватывает зубами кожу самки в области холки и шеи. Не исключено, что при этом самец наносит болевые раздражения самке. Коитус у кошек занимает несколько десятков секунд и включает множественные фрикции пениса. Пенис кота имеет роговые выросты, что придает ему форму своеобразного ершика. Такое строение пениса кота обеспечивает надежное раздражение рецепторного аппарата влагалища и, как следствие, сильнейшее половое возбуждение самки. Самка в процессе коитуса издает резкие звуки. Вероятно, кошка в процессе коитуса испытывает оргазм, что необходимо для последующей овуляции. Как упоминалось выше, у кошек овуляция является процессом произвольным. Овуляция провоцируется сильным нервным возбуждением самки и, возможно, болевыми ощущениями, возникающими в результате захвата кожи зубами кота и фрикциями жесткого пениса с выростами.

«Топтание» является важным элементом полового поведения у птиц. У кур петух перед садкой совершает специфические «вальсирующие» движения. Вальсируя, петух обходит вокруг курицы и наклоняет тело на одну сторону. При этом он распускает крыло, ударяя им по земле. При свободном выгуле петух довольно часто «топчет» курицу после ее преследования или «вальсирования» вокруг нее. Топтание следует также за реакцией припадания курицы к земле. При наличии в стаде нескольких петухов доминантного самца провоцирует на «топтание» застигнутый за этим занятием субдоминант. У птиц имеет место индивидуальная избирательность половых партнеров.

У домашних уток спаривание происходит как на суше, так и на воде. При спаривании уток один из самцов может ассистировать другому. Выглядит эта помощь следующим образом. В момент, когда один из селезеней взбирается утке на спину, другой самец захватывает шею самки клювом и придавливает ее голову к земле, облегчая садку первому селезню.

Коитус как физиологический процесс регулируется нервной и гуморальной системами. Нервная регуляция коитального процесса имеет сложную природу. В регуляции этого явления принимают участие как структуры головного мозга (включая кору), так и центры спинного мозга. Как уже говорилось, либидозное состояние самца находится под влиянием и внутренних (гормональных), и внешних условно-рефлекторных факторов. Ведущую роль в формировании либидо играет передний гипоталамус и преоптическая зона гипоталамуса. После их экспериментального разрушения у кроликов, кошек, морских свинок и других животных половое поведение пропадает. В то же время имплантирование кастратам в преоптическую область гипоталамуса таблеток тестостерона восстанавливало весь комплекс полового поведения самцов, включая коитальный этап. Имплантирование в преоптическую зону гипоталамуса стерилизованных самок эстрогенов приводило к активизации стереотипов поведения, характерных для самок в состоянии эструса.

Однако не менее важная роль в регуляции полового поведения отведена и центрам спинного мозга, особенно на завершающем этапе половых отношений животных. Эрекция полового члена возникает под влиянием возбуждения полового центра крестцово-поясничной зоны спинного мозга. Эфферентное стимулирующее влияние половой член получает по парасимпатическим нервам от спинальных крестцовых корешков. При этом запускается сосудистая реакция, превращающая внутрипещеристое пространство из системы с небольшим объемом и низким давлением в систему большого объема с высоким давлением крови (до 60-100 мм рт. ст.).

В результате сосудодвигательных реакций, происходящих в пенисе, половой орган самца увеличивается в объеме, становится жестким, что существенно облегчает его проникновение через отекшие и увлажненные густой слизью наружные половые губы самки. Увеличившаяся в размерах головка пениса с невысоким давлением внутри нее действует в качестве функционального амортизатора, предотвращающего болевые ощущения и повреждения в принимающих пенис половых путях самки. Введение во влагалище полового члена и его фрикции вызывают раздражение механорецепторов головки пениса, что приводит к дальнейшему нарастанию возбуждения половых центров и — в завершении коитуса — к эякуляции и оргазму.

Эякуляция происходит под влиянием симпатического отдела вегетативной нервной системы с центрами в поясничном отделе спинного мозга. Эфферентный путь рефлекса семяизвержения проходит через симпатический узел по нервам тазового сплетения ко всем органам таза, включая придаточные половые железы и гладкомышечные образования в составе придатка семенника, ампулообразных расширений семявыносящих протоков.

В эякуляции выделяют два этапа. На первом этапе происходит сокращение гладких мышц добавочных органов — выносящих сосудов семенников, придатков семенников, семенного протока, семенных пузырьков и предстательной железы. В результате мочеиспускательный канал пениса самца заполняют секреты придаточных половых желез. На этом фоне запирается внутренний сфинктер мочевого пузыря, что исключает попадание мочи в состав спермы и спермы в мочевой пузырь.

На втором этапе отмечается расслабление наружного сфинктера мочевого пузыря и ритмичные перистальтические сокращения гладкой мускулатуры семявыносящих протоков. В результате давление спермы возрастает настолько, что она выбрасывается из полового члена самца на расстояние 30-60 см. После выброса спермы из мочеполового канала возбуждение половых центров самца резко падает. Эфферентный поток к половым органам самца как со стороны парасимпатических, так и симпатических волокон резко сокращается и развивается фаза детумесцепции.

Детумесцепция — процесс быстрого развития ригидности полового члена с уменьшением его объема и медленного восстановления объема и давления крови в пещеристых телах.

При интромиссии происходит выброс больших количеств гормона окситоцина из задней доли гипофиза. Концентрация этого гормона в крови быков остается высокой начиная с момента эрекции полового члена и заканчивая семяизвержением. У быков после пятикратной эякуляции в крови окситоцин не обнаруживается. Чрезвычайно низка его концентрация и у самцов в отсутствие либидозного состояния.

В момент эякуляции у быков регистрируют пиковые значения психо-гальванического кожного рефлекса. Этот рефлекс используется в качестве объективного критерия психоэмоционального возбуждения животных. Психо-гальванический кожный рефлекс животных и соответствующее психическое состояние предельного утомления после коитуса служат основанием для того, чтобы констатировать у животных при коитусе с эякуляцией состояние, близкое к оргазму человека.

Эмоциональное сопровождение коитуса у таких животных, как высшие приматы и свиньи, не оставляет сомнений в наличии оргазма у животных и других видов. Именно оргазм является средством удовлетворения сексуальной потребности животных. В момент оргазма частота сердечных сокращений и частота дыхания как у самца, так и у самки увеличиваются в 2-3 раза. При этом на 50-80 мм рт. ст. повышается артериальное давление.

После результативного коитуса наступает разрешающая фаза полового возбуждения — электрическая активность половых центров резко падает.

Оргазм самцов ограничивается несколькими секундами.

Биологическое значение оргазма самок остается неясным. Овуляция и оплодотворение не имеют прямой связи с оргазмом. Овуляция и оргазм самок не синхронизированы. Оргазм самок выглядит как многократно повторяющийся процесс. Как эмоциональное состояние он развивается под влиянием раздражения пенисом рецепторов передней трети влагалища у самок, относящихся к группе животных с влагалищным типом осеменения, и под влиянием раздражения шейки матки у животных с маточным типом осеменения (кобыла, свинья). При полноценном коитусе в момент эякуляции у самок регистрируются судорожные сокращения мышц влагалища, которые, вероятно, совпадают с оргазменными ощущениями самки. В процессе одного полового акта оргазм у самки может наступать многократно. Исследования показали, что половое возбуждение и коитальная рецептивность самок разобщены во времени. Только после того, как половое возбуждение достигает определенного уровня, а именно становится непреодолимым, самка демонстрирует коитальную рецептивность. Оргазм, клиническим выражением которого являются сладострастные судорожные сокращения мышц влагалища, возникает вследствие того, что гипоталамус достигает некоего критического уровня возбуждения и приводит к выбросу через гипофиз в кровь большой дозы гормона окситоцина. Однако остается неясным, что у самок первично — эмоция сладострастия или сокращения влагалища.

Оргазм у самки не вызывает такого сильного торможения полового возбуждения, как у самцов. Доказательством этому служат практические наблюдения за поведением самок при спаривании. Так, овцематка в состоянии эструса проявляет коитальную рецептивность по отношению к нескольким самцам подряд на протяжении очень короткого времени. После последовательного спаривания с несколькими самцами самка не выглядит такой опустошенной, как каждый из этих самцов при однократном коитусе.

Определенно, часть самок вообще не испытывает оргазм. Очевидно и то, что молодые самки испытывают болезненные ощущения при первом половом акте, о чем свидетельствует соответствующая вокализация. Оргазменные ощущения у самок появляются в более зрелом возрасте. Отсутствие оргазма у самок не исключает успешного оплодотворения. Это наглядно подтверждает практика искусственного осеменения, получившая широкое распространение в современном животноводстве. Процедура искусственного осеменения, как правило, представляет для самки стрессовую ситуацию, поскольку предполагает поимку животного, физическое ограничение движений, а зачастую и болезненные манипуляции в половых путях. Искусственное осеменение, как минимум, неприятно, а то и вовсе болезненно, т. е. процедура искусственного введения спермы в половые пути коров, свиноматок, кобыл и других животных определенно сопровождается торможением полового возбуждения, не способствует перевозбуждению гипоталамуса, выбросу окситоцина и развитию оргазменных сокращений влагалища. Однако результативность искусственного осеменения достаточно высока. Следовательно, овуляция у самок не имеет прямолинейной связи с половым возбуждением и оргазмом.

Таким образом, половое возбуждение самки, ее коитальная рецептивность, оргазменные ощущения и овуляция являются самостоятельными процессами с собственными нейрогуморальными регуляторными механизмами. Поэтому они могут быть разобщены во времени. Синхронизация этих процессов имеет место при естественном половом поведении здоровых животных. Половое влечение с положительным подкреплением в форме оргазменных ощущений, характерное для зрелых самок, лежит в основе случаев инициации коитуса со стороны самки. Разобщенность оргазма самки и ее коитальной рецептивности выступает одной из причин промискуитетности полового поведения самок.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: