Хищный клоп периллюс (Perrillus bioculatus Fab.), по мнению многих авторов, является наиболее эффективным энтомофагом колорадского жука.
В Северной Америке этот вид распространен в Канаде, США и Мексике. В Канаде периллюс является регулятором численности жука в южных районах страны от Британской Колумбии на западе до провинции Квебек включительно на востоке. В США он встречается практически на всей территории, за исключением юго-востока. В Мексике зарегистрирован во многих районах страны. На севере ареала, в Канаде, периллюс развивается в двух генерациях в сезон, в районе штата Нью-Йорк он имеет два—три поколения, на юге ареала — три генерации. Широкое распространение периллюса свидетельствует о его значительной экологической пластичности.
Зимует хищник на стадии имаго. На зиму клопы в состоянии диапаузы уходят под опавшие листья деревьев, в щели заборов, стен зданий, а также в трещины почвы. Во время зимовки диапаузирующие клопы переносят понижение температуры до —7—9°.
Период диапаузы у клопов связан с замедлением обмена веществ. Исследования, проведенные в Институте эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР, показывают, что газообмен у диапаузирующих клопов в 5—6 раз ниже, чем в период активной жизнедеятельности. Интенсивность потребления кислорода у самок на 5-й день после окрыления достигает в течение одного часа 960 мм3 на грамм веса; у самок, находящихся в диапаузе 15—25 дней, он падает до 104— 127 мм3/г-час. Для недиапаузирующих самок того же возраста (30— 45 дней после окрыления) интенсивность потребления кислорода близка к 610—620 мм3/г-час. Сходные величины интенсивности потребления кислорода у диапаузирующих и активных клопов получены чехословацким исследователем Ясичем, Оптимальной для развития периллюса является температура в пределах от 23 до 32°. В летний период периллюс способен переносить высокую температуру: клопы прекращают питаться при 50—54°; тепловое оцепенение наступает у них при 58—61°. Нижний температурный порог развития — 15°, нижний тепловой порог питания —5—8°, порог холодового оцепенения — 3—6°. Столь широкий диапазон витальной температуры свидетельствует об эвритермности вида и о его широких потенциальных возможностях развиваться в разнообразных климатических условиях.
Стадия личинки подразделена линьками на пять возрастов. Весь цикл от яйца до имаго в летний период длится 25—35 дней. Для полного развития одного поколения необходима сумма эффективных температур 260—300° при пороге 15,5°. Молодые клопы через 7—8 дней после отрождения начинают откладывать яйца. Продолжительность жизни имаго летних генераций до 2 месяцев; зимующие клопы живут около года. Самки периллюса откладывают в среднем около 200, отдельные особи — до 800 яиц.
По характеру питания периллюс является узким олигофагом. Помимо колорадского жука он может питаться гусеницами некоторых видов бабочек (Hemerocampa sp., Mamestra sp.) и личинками жука-листоеда Trichobela canadensis Kirby. В наших опытах, проведенных в Ленинграде во Всесоюзном Институте защиты растений в 1965 г., культура периллюса в течение двух генераций поддерживалась при кормлении клопа и его личинок личинками гороховой зерновки (Bruchus pisorum L.). В условиях Северной Америки периллюс, по-видимому, развивается на некоторых видах листоедов p. Leptinotarsa, широко распространенного на Американском континенте.
Как показали лабораторные опыты, плодовитость самок клопа в значительной мере зависит от качества корма. По данным Ю. В. Заяц, при питании яйцами колорадского жука в течение жизни самки откладывали в среднем по 490 яиц, при питании личинками этого же вида — 207 яиц, при питании взрослыми жуками — только 161, при потреблении смешанного корма (яйца, личинки и имаго) самки откладывали в среднем по 178 яиц.
Питание яйцами колорадского жука наиболее благоприятно и для развития личиночной стадии энтомофага. В тех случаях, когда в эксперименте личинок кормили только яйцами жука, до окрыления выживало 89% особей, при кормлении личинок хищника взрослыми жуками в равных условиях выживало 56%. Одной из особенностей периллюса является высокая прожорливость: личинки в период развития уничтожают в среднем 240—250 яиц жука, отдельные взрослые особи в течение жизни поедают до 3000—3500 яиц.
Личинки I возраста питаются только соком растений и совершенно не потребляют животной пищи; при прохождении II возраста личинки уничтожают по 7—8 яиц колорадского жука. Наиболее прожорливы личинки последнего (пятого) возраста, во время которого они съедают по 150—180 яиц, или 70% от общего количества пищи, потребляемой в период прохождения личиночной стадии хищника.
Взрослые клопы и личинки периллюса очень подвижны и быстро отыскивают жертву. Так, личинок IV возраста, выпущенных на картофельное поле, заселенное колорадским жуком, через сутки находили на растениях, расположенных в 5 м от места выпуска. По данным Л. А. Страдимовой, во Львовской области при выпуске личинок II возраста через месяц взрослые клопы мигрировали на расстояние 1,5 км от места выпуска.
На территории Европейской части СССР развивается до трех поколений периллюса. Во Львовской и Черновицкой областях — два поколения. В Краснодарском крае (Лазаревский район) в 1974—1976 гг. календарные сроки развития периллюса и жука совпадали или были близкими, что свидетельствует о синхронности их развития в этой климатической зоне. В природных условиях горных районов Закарпатской области, где завершает развитие всего одна генерация жука, развиваются две генерации периллюса; в равнинном Закарпатье, при двух генерациях вредителя, развиваются три генерации периллюса.
Для периллюса, как обитателя умеренных широт, характерна длиннодневная фотопериодическая реакция. Критической при температуре 24° является длина дня продолжительностью 14,5 час. Зимуют диапаузирующие взрослые клопы. Опыты по перезимовке хищника в природных условиях ставились в различных климатических районах Европы: ФРГ, Польше, Чехословакии, СССР (Львовская, Черновицкая, Закарпатская, Одесская и Воронежская области, Краснодарский край). Во многих случаях, помимо выпуска непосредственно в поле, и на участках, расположенных поблизости от лесных насаждений и других благоприятных для перезимовки клопов мест, периллюс выпускался в специальные зимовники — сетчатые садки, внутри которых помещались сухие дубовые листья, обрезки стволов деревьев с многочисленными щелями, куски коры, что облегчало клопам нахождение укрытий на зимний период. Зимовники устанавливались непосредственно в поле или недалеко от опушки в лесу. Размеры садков обычно не превышали одного кубического метра. Весной, после пробуждения, клопов переносили в садки с колорадским жуком, установленные в поле, или лабораторию для подкормки и дальнейших экспериментальных работ.
В зимовниках, в зависимости от географического положения места, погодных условий зимнего периода и подготовленности клопов, сохранялось в зимний период от 15 до 77% особей, оставленных на зимовку осенью. Так, в условиях Закарпатской области в 1963 г. в садках сохранилось 15,7% клопов, в 1964 г. все клопы погибли. Во Львовской области (Нестеровский район) в 1962 г. в садке сохранилось 27% клопов, в 1964 — только 3,2. Несколько благоприятнее условия для перезимовки складывались в Лазаревском районе Краснодарского края, где в 1974 г. перезимовало 65% заложенных осенью клопов, в 1975 г. —77, а в 1976 г. — 50 и в 1977 г. — 43%. Снижение процента перезимовавших клопов последние два года в Лазаревском районе объясняется погодными условиями зимних периодов этих лет. В Черновицкой и Закарпатской областях в 1967—1970 гг. в садках перезимовало от 23 до 76% клопов.
В отдельных случаях вблизи участков, где в летний период размножался периллюс, весной следующего года находили единичные экземпляры клопов, перезимовавших в природе. В Закарпатской области весной 1965 г. в поле обнаружили 5 особей, в Лазаревском районе Краснодарского края весной нашли 2 клопа, летом 1977 г.— одного клопа и одну личинку. Аналогичные случаи обнаружения единичных особей перезимовавших в природе клопов отмечались в Польше в районе г. Познани, в ФРГ в районе г. Дармштадта. Наибольшее количество особей периллюса, перезимовавших в естественных условиях, найдено в Одесской области в 1975 г., когда на прошлогодних картофелянищах весной собрали 28 клопов. Эти клопы зимовали под камнями, опавшими листьями, в трещинах почвы. Выход клопов начался в солнечные дни в конце февраля — начале марта. К сожалению, сохранить этих клопов не удалось.
Единичные случаи выживания зимой в природе отдельных особей периллюса свидетельствуют о потенциальной возможности перезимовки хищника в условиях Европейского континента. Однако акклиматизация этого вида до сих пор не удается. Трудности акклиматизации периллюса в Европе могут быть объяснены рядом обстоятельств. Одной из причин затруднения акклиматизации периллюса является значительный разрыв в сроках выхода перезимовавших клопов и началом выхода колорадского жука. Еще больший разрыв — в сроках появления клопов и первых яйцекладок колорадского жука, являющихся наиболее благоприятным кормом для хищника. По наблюдениям, проведенным ВИЗР в Лазаревском районе Краснодарского края, выход клопов в 1974—1976 гг. начинался 12—15 марта, а колорадского жука 23—28 марта.
Яйцекладки перезимовавших жуков начинались в условиях Лазаревского района в конце апреля — начале мая, т. е. через месяц после выхода с зимовки колорадского жука и через полтора месяца после выхода периллюса. В 1975 г. первые яйцекладки жуков отмечены 25 апреля, в 1976 г. — 28 апреля и в 1974 г. — 6 мая.
Очевидно, критическим для периллюса в наших условиях является весенний период, когда длительное время после выхода перезимовавших клопов отсутствует необходимый для них корм. Значительный разрыв в сроках появления периллюса и его жертвы объясняется медленным повышением температуры в весенний период, что свойственно многим районам Европы, расположенным в зоне морского климата.
Сопоставление хода температур в весенний период в Европе и в зоне распространения периллюса в Северной Америке свидетельствует о том, что в Канаде и США температура весной повышается значительно быстрее. В Америке весной ежемесячный прирост средних температур в 1,5-2 раза (в некоторых случаях в 3 раза) выше, чем в указанных районах европейских стран. Следовательно, в Америке разница в сроках появления периллюса и его жертвы значительно меньше.
Исходя из данного положения, в Европе большой эффект от акклиматизации этого вида, очевидно, следует ожидать в районах с более континентальным климатом, где переход от низких температур к высоким осуществляется быстрее, чем в западных районах.
Вторая причина затруднения акклиматизации периллюса в Европе — это отсутствие дополнительных хозяев, питаясь которыми, хищник может развиваться в отсутствие колорадского жука. В Северной Америке, в зоне распространения колорадского жука и периллюса, обитает несколько видов жуков p. Leptinotarsa, которые могут быть дополнительными хозяевами периллюса. К сожалению, пищевые связи Perillus bioculatus на его родине практически не изучались.
Третье обстоятельство, осложняющее акклиматизацию периллюса в Советском Союзе, как и в других странах Европы, это то, что все работы ведутся с одной популяцией этого вида, однажды завезенной из Канады, около 20 лет назад. Для эффективного отбора, облегчающего акклиматизацию, необходим гетерогенный биологический материал, полученный из различных по климатическим условиям районов его ареала в Северной Америке. Препятствует акклиматизации и слабая изученность биологии энтомофага в его первичном ареале и, в частности, отсутствие сведений по пищевым связям в местных биоценозах и стациальному распределению в течение вегетационного периода.
Наряду с акклиматизацией интродуцированные виды могут быть применены путем массового выпуска (наводнения) в наиболее уязвимый для вредителя период.
Исследования, проведенные в Советском Союзе, свидетельствуют о том, что в борьбе с жуком высокую эффективность дают массовые выпуски личинок периллюса на картофеле и баклажанах. На картофеле полное сохранение урожая обеспечивает выпуск личинок II, III возраста из расчета 50 тыс. особей на гектар при плотности вредителя четыре перезимовавших жука на 1 м2. Наибольший эффект дает двухкратный выпуск личинок хищника. Первый (10 тыс. особей на гектар) — в начале периода яйцекладки жуков, второй (40 тыс. особей на гектар) — в начале массовой яйцекладки. Выпуски периллюса обеспечивают сохранение урожая в период развития личинок наиболее вредоносной первой генерации колорадского жука.
Однако массовое разведение периллюса все еще весьма трудоемко, что вызывает значительные затруднения при практическом использовании периодического насыщения ими посадок пасленовых культур. В целях упрощения технологии массового разведения периллюса в СССР и Чехословакии проводятся исследования по подбору искусственных питательных сред для личинок и имаго хищника. Эти работы, как и другие приемы упрощения технологии разведения периллюса, еще не вышли за пределы экспериментов.
Массовый выпуск интродуцированных энтомофагов широко используется в практике защиты растений в тех случаях, когда не обеспечивается акклиматизация завезенных видов. Например, в СССР, как и в ряде других стран, в значительных масштабах ежегодно осуществляется выпуск хищного жука криптолемуса (Cryptolaemus montrouzieri Muls) в целях борьбы с мучнистыми червецами рода Pseudococcus. Методики массового разведения криптолемуса доступны для широкого использования в производственных биолабораториях.
Сложности массового разведения периллюса вызывают необходимость усиления работ по акклиматизации этого эффективного энтомофага в благоприятных для него условиях.