Несмотря на фундаментальную важность процесса митоза, долгое время не делалось попытки охватить в целом вопросы физиологии кариокинеза.
Первый опыт этого рода сделал А. Г. Гурвич (1926) в связи со своими замечательными исследованиями по митогенетическим излучениям. Хотя со времени выхода в свет книги прошло почти четверть века, до сих пор установленные им понятия и факты приходится делать основой изложения проблемы физиологии клеточных делений. Ознакомление с содержанием труда Гурвича представляет большой интерес для установления пути рассуждений и экспериментов, приведших этого исследователя к одному из замечательных открытий физиологии — обнаружению митогенетических излучений.
Исходным положением всего исследования Гурвича по физиологии митогенетических излучений является утверждение о кариокинезе как ответной реакции клетки на раздражение. Это положение обосновывается известными ботаникам фактами синхронизма митозов, наблюдавшимися уже давно при развитии зародышевых мешков и на начальных этапах образования эндосперма. Синхронизм митозов отмечал также Л. И. Курсанов (1911) в нитях водоросли Cladophora. Но даже в тех случаях, когда беглое наблюдение вызывает впечатление совершенно случайного распределения ядерных делений, статистический анализ позволил Гурвичу установить наличие закономерной связи в возникновении митозов. Принимая положение о кариокинетическом делении ядра как ответной реакции клетки на раздражение, приходящее к ней извне, Гурвич рассматривает далее вопросы о месте восприятия этого раздражения и о природе раздражителя.
Путем очень глубокого и интересного анализа зависимости частоты митозов от размеров делящихся клеток в кончиках растущих корней растений Гурвич приходит к заключению о поверхности протопласта как месте восприятия раздражения, вызывающего митозы. Какова же природа раздражения, действующего на поверхность протопласта и вызывающего в качестве ответной реакции кариокинез?
Отвечая на этот вопрос, Гурвич обращается к гипотезе о химическом раздражении, источником которого могут быть гормоны клеточного деления. Немецкий ботаник Габерландт (Haberlandt, 1921) на протяжении ряда лет пытался доказать, что именно вещества этого рода вызывают наступление митозов, по крайней мере при поранении клеток. Некоторые опыты Габерландта дали столь убедительные результаты, что со стороны Гурвича было совершенно естественным проанализировать приложимость гипотезы гормонов клеточных делений к решению стоявшего перед ним вопроса. Но результаты изучения частоты и локализации митозов в растущих корешках, по мнению Гурвича, оказывались несовместимыми с представлением о химической природе раздражителя клеточных делений.
Вместе с тем, Гурвич считал доказанным своими опытами, что митотическая деятельность клеток кончика корня лука находится в зависимости от влияния, исходящего из донца луковицы. Для проростка гороха Гурвич считал установленной необходимость живой связи кончика корня с зародышем как условия, определяющего поддержание митотической деятельности меристемы кончика корня. Можно легко понять значение связи определенных частей растения с кончиком корня для поддержания процесса ядерных делений, если исходить из представления о продвижении гормона клеточного деления из данной части растения к меристеме. Но каким образом может осуществляться эта связь, если в растущем корне не возникает диффузионное поле вещества — возбудителя митозов?
На этот вопрос Гурвич дал неожиданный и смелый ответ — связь очагов клеточных делений в кончиках корней с частями растений, необходимыми для поддержания этих делений, осуществляется путем распространения радиаций. Эти излучения, проходя по корню, действуют как раздражители митозов на меристему корня, вызывают там поддержание митотической деятельности и частично. выходят наружу из кончика корня. Если это так, то, попав на клетки поверхности другого корня или же на какую-либо иную ткань или клетки, лучи, выходящие из корня, должны вызвать в этой ткани клеточные деления. Это заключение может быть подвергнуто экспериментальной проверке путем постановки соответствующих опытов. Ниже приведен рисунок из книги Гурвича, иллюстрирующий опыт этого рода, увенчавшийся блестящим успехом.
Действительно, кончик одного из корней явился источником воздействия на другой корень, приводившего к возникновению митозов. Это воздействие, распространявшееся через воздух и преграждавшееся даже тонкими пластинками стекла, оказалось коротковолновыми ультрафиолетовыми лучами. Длина волны этих лучей составляет примерно 2200 А. Интенсивность потока лучей, названных Гурвичем митогенетическими, даже при испускании их столь активными излучателями, как кончики растущих корней, чрезвычайно низка.
Позднее при помощи очень чувствительной методики была установлена величина этой интенсивности от 10-10 до 10-9 эрг/см2сек. Но чувствительность живых клеток к митогенетическим лучам столь велика, что наличие данных излучений, лишь с большим трудом обнаруживаемых физическими методами, легко устанавливается биологическими детекторами. В качестве таковых Гурвич и его сотрудники стали использовать почкующиеся дрожжевые клетки и учитывать действие митогенетических лучей на процесс почкования.
Открытие митогенетических лучей представляет большой интерес не только для решения проблемы природы раздражителя митозов, но и для освещения ряда крупных проблем общей физиологии. Не останавливаясь на рассмотрении этих исследований, мы займемся более узким вопросом — оценкой значения митогенетического излучения как фактора митотической деятельности клеток. Прежде всего, нам придётся, возвращаясь к вопросу, когда-то поставленному Гурвичем, сказать, являются ли митогенетические лучи единственным возбудителем кариокинезов.
Уже тогда, когда Гурвич впервые проводил свои опыты для установления существования митогенетических лучей, были основания допускать наряду с ними и гормоны клеточных делений. Сейчас в нашем распоряжении имеется громадный экспериментальный материал, свидетельствующий о существовании у растений гормональных веществ, обладающих митогенетическим действием. Каким же образом приходится сейчас решать вопрос, ставившийся Гурвичем в свое время альтернативно, вопрос о химической или радиационной природе раздражения, вызывающего митозы?
Сейчас нельзя не признать, что Гурвич ошибался, исключая допущение о гормонах клеточных делений как митогенетическом факторе, действие которого распространяется по корню. Но ошибка Гурвича оказалась односторонностью взгляда, сыгравшей полезную роль в настойчивом отыскании излучений, вызывающих кариокинезы. В своих дальнейших исследованиях Гурвич дал экспериментальный материал, позволяющий объединить оба представления о природе раздражения, влекущего за собой митозы как ответную реакцию. Согласно ряду позднейших работ Гурвича (1945), подтвержденных советскими и зарубежными исследователями, митогенетические лучи возникают при различных биохимических процессах, протекающих в растительных и животных организмах. Так, эти излучения испускаются при процессе гликолиза, превращениях соединений азота и ряде других биохимических процессов. Достаточно допустить, что гормоны клеточных делений — это вещества, ускоряющие или вызывающие химические реакции, приводящие к испусканию ультрафиолетовых лучей длиной около 2000 А, чтобы можно было объединить еще недавно исключавшие друг друга представления о митогенетических факторах.
Сведения о действии гормональных веществ растений на углеводный обмен, осмотические процессы и дыхание позволяют утверждать, что митогенетические лучи действительно должны испускаться при действии растительных гормонов на растения. Таким образом, мы должны представлять себе, что митогенетические излучения — это звено в цепи процессов, вызываемых гормонами роста в растениях. В этом отношении удалось добиться известной ясности, но до сих пор еще остается неизвестным самый механизм действия коротких ультрафиолетовых лучей на меточные деления. Гурвич считал, что в основе митогенетического эффекта этих лучей лежит их действие на синтез полипептидов из аминокислот. Этот взгляд Гурвича является, по-видимому, единственной правдоподобной гипотезой, которая может быть высказана по данному вопросу.
Представление о биохимических процессах и прежде всего о процессах аэробного и анаэробного распада сахаров, как основе митогенетических раздражений, подкрепляется наблюдениями над суточным ритмом митозов. Наблюдая за суточным ходом клеточных делений в кончиках корней гороха, Карстен (Karsten, 1915) брал пробы для фиксации корешков несколько раз в сутки в определенные часы. Оказалось, что митотическая деятельность меристемы корней имеет совершенно ясно выраженный суточный минимум в ранние утренние и дневные часы. Максимум митозов приходится «а ранние вечерние часы, в период, которому предшествуют активная фотосинтетическая деятельность и обогащение корней ассимилятами. Данный результат позволяет предположить, что обеспеченность клетки сахарами — необходимое условие наступления митозов. Это предположение Карстен проверил экспериментом, в котором он искусственно освещал растения в ночные часы суток и помещал в темноту на дневной период. Таким путем, как и следовало ожидать, удалось совершенно изменить ритм митозов, так как в этом случае максимум митозов приходился на ранние утренние часы, а минимум — на ранние вечерние.
На основе всего сказанного выше можно сжато формулировать современные представления о факторах, обусловливающих наступление митозов, и о роли митогенетических лучей в этом процессе. Основой для возникновения клеточных делений является процессы накопления углеводов и других веществ, необходимых для сложных синтезов белков. При реакциях распада и превращения сахаров и небелковых соединений излучаются короткие ультрафиолетовые лучи, действующие как непосредственный раздражитель на клетку. Темпы биохимических превращений, при которых возникают митогенетические излучения, определяются как общими условиями скорости реакции в организме — концентрацией веществ, подвергающихся превращениям, наличием соответствующих ферментных систем, так и специфическими регуляторами скорости этих превращений — гормонами клеточных делений.